Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
в) в процессе этерификации при синтезе АТР происходит на-
правленное расщепление молекул воды, так что с одной стороны мембраны концентрируются протоны, а с другой — гидроксильные ионы; это снимает протонный градиент, создаваемый при переносе электронов (рис. 5.7), С этой точки .зрения протонный градиент служит «стоком» для водородногр и гидроксильного ионов, сдвигая равновесие в сторону образования АТР. Даже в таком упрощенном виде процесс , перемещения ионов включает как электрический, так и химический компоненты, и исчезновение химического компонента при рекомбинации Н+ и ОН" с наружной стороны мембраны сопровождается соответствующим изменением электрического дисбаланса. Со времени проведения этих первых экспериментов все большее распространение приобретало представление о том, что фосфори-лирование осуществляется с помощью иротондвижущей силы (т, е. с помощью протонного градиента, разделения зарядов или совместного действия обоих факторов). Так, известны, случай, когда фосфорилирование не было связано с градиентом pH или' протекало, при "условиях, когда-неадекватный градиент pH дополняется разделением, зарядов,, обусловленным, замещением Н+ на К"1'; И наоборот, известны'случаи разобщения (разд. 5.11) без снижения градиента pH. ‘: '
Хемиосмотическая гипотеза, особенно ее более поздние варианты, хорошо объясняет многие экспериментальные данные. Так, например, не вызывает сомнения, что на свету в хлоро-пластах быстро образуется градиент pH и что снижение этого градиента связано с образованием АТР. Ускорение транспорта электронов с помощью разобщителей или ADP+P;, (фотосинте-тический контроль) можно объяснить уменьшением обратного давления, обусловленного градиентом и связанным с ним разделением зарядов. Довольно давно Аврон выделил из хлоро-пластов сопрягающий фактор (обозначаемый теперь как CFi; разд. 5,12). Если этот фактор удалить путем промывания хло-ропластов раствором ЭДТА, то произойдет разобщение транспорта электронов и фосфорилироваиия. При добавлении сопрягающего фактора фосфорилирование возобновляется, а также восстанавливается способность хлоропласта изменять транспорт электронов под действием ADP и Р,-. Рэкер показал, что CFi обладает АТР-азной активностью. Сопрягающие факторы митохондрий, бактерий и хлоропластов очень похожи. Сопрягающий фактор состоит из двух компонентов—АТР-азного (обозначаемого Fi у бактерий и митохондрий и CFi у хлоропластов) и
Н +
Рис. 5.8. Накопление протонов во внутритилакондном пространстве. Трансмембранный протонный градиент может рассеиваться путем переноса протонов с помощью сопрягающего фактора, что способствует синтезу АТР, или под действием искусственных разобщителей. CFi — АТР-азный компонент сопрягающего фактора, GFo — внутримембраиный канал, через который проходят протоны.
Рис. 5.9. Возможная последовательность событий при синтезе АТР (сверху вниз). Поступление Pi в компартмент фосфорилирования (в виде HiPCV-) облегчается в результате протонирования: H^PO.i2- + Н+->Н2Р04-. Находя-щийся снаружи ADP8- замещается внутренним АТР3-, диссоциация которого снаружи (АТР3АТР~+Н+) в свою очередь облегчает этот обмен.
мембранного (обозначаемого CFo). В норме мембраны непроницаемы для протонов. Компонент CFo создает канал (рис. 5.8), по которому протоны проходят сквозь мембрану через АТРазу в процессе фосфорилирования. Весь сопрягающий комплекс хлоропласта в целом обозначают CFi—CF0 (разд. 5.12 и рис. 5.8).
На самом деле механизм синтеза АТР может быть гораздо более сложным, чем это показано на рис. 5.7. Так, например, Диксон предположил, что Pi поступает в компартмент, где происходит фосфорилирование в виде HiPC>42~. Протоны, концентрирующиеся в этом компартменте вследствие транспорта электронов, облегчают этот перенос внутрь компартмеита как путем создания положительного заряда, так и за счет «стока», при котором HiPO^2- частично превращается в Н2РС>4~ (рис. 5.9). «Внешний» ADP3~ превращается в сопрягающем комплексе в мембране тилакоида в АТР3-. Затем АТР3~ диссоциирует снаружи тилакоидной мембраны на Н+ и АТР4-, что способствует протеканию реакции. Таким образом, накопление протонов приводит к увеличению концентрации ADP иРгв центре фосфорилирования. Более того, фосфат может перемещаться после ковалентного связывания с носителем, который в результате про-
тонирования становится более сильным фосфорилирующим агентом, чём Н1РО42", [В любом случае между стромой и наружной поверхностью тилакоида должен возникать-диффузионный градиент АТР и ADP, чтобы мог осуществляться перенос АТР от места синтеза к месту использования в реакции фотосинтетиче-ской ассимиляции углерода,] ;
АТР — макроэргическое соединение, так как в его молекуле имеются расположенные рядом фосфатные группы, между которыми существует электростатическое отталкивание, В результате синтез АТР из ADP и Рг-легче протекает в таких условиях, когда йерекрывающиеся электростатические взаимодействия облегчают конденсацию реагирующих веществ. Бённан предположил, что образование электростатического комплекса с участием CF]j (разд. 5,12) может способствовать накоплению энергии (см. также гл, 2). •
