Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
щается и не выделяется. В разд. 5.8 рассматривается -случай нециклического транспорта электронов, .в котором молекулярный кислород является акцептором электронов (реакция Ме-лера) (рис. 5.3).
5.7. Нециклическое фотофосфорилирование
Как видно уже из самого названия, эта форма фотофосфо-рилирования связана с переносом электронов от донора (например, ГЬО) к акцептору (такому, как NADP+ или феррицианид). Если в роли донора и акцептора выступают Н20 и NADP+, то в-фотофосфорилирование такого типа включаются обе фотосистемы. (Более детально нециклический пареное электронов рассмотрен в разд. 4.13 и на рис. 5.2.) Однако в случае блокирования ФС II с помощью ДХММ этот процесс может осуществляться только одной ФС I, если электроны поступают от восстановителя с достаточно низким потенциалом непосредственно в Z-cxe-му между ФС II и ФС1. Таким восстановителем является голубой краситель 2,'6-дихлорф|еиол‘иидофеиол (ДХФИФ), который часто используется для визуальной демонстрации реакции Хилла (рис. 5.4):
Краситель (голубой, окисленный) -[- Н20 ->¦
---->¦ Краситель Н2 (бесцветный, восстановленный) +-тг 02 (5.13)
, NADP
NADPH
Рис. 5.4. Нециклический транспорт электронов с участием одной фотосистемы. Транспорт электронов из ФС II блокирован ДХММ; донором электронов служит система аскорбат/днхлорфенолиидофеиол (ДХФИФ)
Если его добавить в каталитическом количестве вместе с фер-рицианидом (другой окислитель, который сам по себе может поддерживать нециклическое фотофосфорилирование), то ДХФИФ будет захватывать электроны и передавать их ферри-дианиду в обход некоторых переносчиков «моста» между двумя фотосистемами, в связи с чем уменьшается количество образующегося АТР. Если, однако, использовать ДХФИФ вместе с ас-корбатом (как донором электронов) и если при этом ФС II блокировать с помощью ДХММ, то электроны перейдут от ас-корбата через «мост» и ФС I к NADP+. Поэтому АТР будет образовываться даже в том случае, когда ФС II не работает. [Этот подход был впервые использован Лозадой, Уотли и Арноном для демонстрации того факта, что нециклическое фотофосфорилирование можно разделить с помощью химических манипуляций на два этапа: фотолиз воды и последующий транспорт электронов через АТР-генерирующую систему к NADP+. В настоящее время полагают, что расщепление воды также сопряжено сфос-¦форилированием (разд. 5.9). В случае системы аскорбат — ДХФИФ поток электронов минует пластохиноновый участок и электроны поступают в цепь иа уровне пластоцианина. KCN (блокирует процесс у пластоцианина) ингибирует эту систему доноров, а ДБМИБ (антагонист пластохинона) или ДХММ не оказывают на нее никакого влияния. ДХФИФН2 служит, по-видимому, искусственным переносчиком протонов через мембрану, генерируя протондвижущую силу, необходимую для фосфорили-рования (разд. 5.9). Эффективным искусственным донором для
ФС I является система аскорбат — ТМФД (н-тетраметил-п-фе-нилендиамин), однако эта система не способна к фосфорилиро-ванию, так как ТМФД только поставляет электроны, но не переносит протоны через мембрану.
5.8. Реакция Мел ер а
В 1951 г. Мелер сообщил об обнаруженном им варианте реакции Хилла, в которой молекулярный кислород является конечным окислителем. В ходе реакции Хилла на каждую молекулу воды выделяется 4 молекулы кислорода:
I-I20 + А -->- АН2 + -Y 02 (5.14)
в то время как в реакции Мелер а происходит поглощение 02:
hv 1
н2о + о2 —»- Н.О.+-2- о2 (5.15)
что эквивалентно
1
н2о + ~2~ о2—>н.о, (5.16)
В присутствии избытка каталазы (фермента, который способствует превращению перекиси водорода в воду и 02) не наблюдается никакого обмена 02 (рис. 5.3):
Н20 + 02 ---»- НА + 4"0. (5-17>
н2о2—vH.o + 4-о, (5.18)
И действительно, если мы сложим уравнения (5.17) и (5.18), то никакого результирующего изменения не обнаружим, хотя электроны проходят через Z-схему.
Свойствами реагентов Мелера обладает большое число природных и искусственных акцепторов электронов, например ме-тилвиологен (паракват) и флавиновые коферменты, такие, как низкдаотекциальные и легко самоокисляющиеся акцепторы в. реакции Хилла:
Н.О + А—>АН, + 4-0, (5.19)
АН2+02------>А + НА (5.20)'
Сумма: Н20 + Ог---Н202 + 02 (5.21)
Хотя эти уравнения отражают основные черты реакции Мелера, было бы неверно думать, что перенос Н2 к Ог мредставляет собой простой процесс, который протекает всегда одинаково независимо от природы окислителя. Так, например, приведенные выше уравнения предполагают, что два электрона и два протона (т. е. два атома водорода) переносятся к Oj с образованием пероксида. Однако обычно одиночный электрон может присоединяться к Ог с образованием супероксидиого радикала 0-а:
