Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
роль других до конца не выяснена. Лишь о двух нефизиологических кофакторах известно, что они не участвуют в поевдоцикли-ческом фотофосфорилировании: это феназинметосульфат (ФМС) и пиоцианин (один из продуктов его фотоокисления). [Однако даже относительно этих соединений имеются некоторые сомнения. Чистый пиоцианин катализирует фотофосфорилирование в хлоропластах высших растений, но менее активен в хлоропла-стах водорослей. ФМС широко используется в экспериментах с хлорелла стами высших растений, однако может терять активность, если создать условия, предотвращающие его фотоокисление в пиоцианин.] В соответствии с Z-схемой пиоцианин «закорачивает» поток электронов где-то вблизи места расположения связанного ферредоксина, возвращая их к участку около Р700 (рис. 5.2). Таким образом, циклическое фотофосфорилиро-ваиие прежде всего ассоциировано с ФС I, и катализируемая пиоцпашшом реакция может идти в присутствии ДХММ (ингибитора ФС II), если созданы условия для предотвращения чрезмерного восстановления. [В этом и подобных случаях очень важен механизм поддержания «равновесия» в окислительно-восстановительной системе, так как переносчики играют двойную роль: они и акцепторы электронов, и их доноры. Если ФМС становится слишком восстановленным, его способность принимать электроны ослабевает —факт, с помощью которого можно было бы дать альтернативное объяснение неспособности соединения «работать» при строго анаэробных условиях; см. выше.]
5.4. Циклическое фотофосфорилирование, катализируемое ферредоксином
Ферредоксин способен катализировать циклическое фотофос-форилн'рование и в аэробных, и в анаэробных условиях. Как и в случае пиоцианина, при анаэробных условиях существует проблема «равновесия». Ясно, однако, что ферредоксин способен функционировать в цикле только при условии, что большая часть его находится в восстановленной форме. Соответственно в начале циклического фотофосфорилирования наблюдается лаг-период, который уменьшается под действием факторов, усиливающих начальное восстановление (например, в результате поступления электронов от воды или от системы аскорбат/ди-хлор фенол индофенол). Однако, как и в случае пиоцианина, существует опасность чрезмерного восстановления (электроны от воды могут конкурировать с электронами циклического пути при восстановлении пластохинона). По этой причине ХММ и ДХММ (ингибиторы фотосистемы II) при низких концентрациях стимулируют циклическое фотофосфорилирование, катализируемое ферредоксином, а при высоких подавляют. (Если бы
проблемы «равновесия» не существовало, циклическое фотофос-форилирование могло бы осуществляться при полном ингибировании фотосистемы II.
В случае использования ферредоксина в качестве катализатора циклическое фотофосфорилирование стимулируется длинноволновым красным светом, оптимальным для фотосистемы I, и избирательно подавляется антимицином А (антибиотиком, подавляющим перенос электронов между цитохромами b и с в дыхательной цепи фосфорилирования). Последнее говорит о том, что электроны от ферредоксина могут вновь переходить на «мост» между двумя фотосистемами через звено (цитохром Ь 563), более чувствительное к антимицииу А, чем тот путь, по которому поступают электроны от воды. Тот факт, что ДБМИБ ингибирует как циклическое, так и нециклическое фотофосфорилирование, говорит о том, что пластохинон участвует в функционировании обоих путей (рис. 5.2),
5.5. Циклическое фотофосфорилирование in vivo
Осуществляется ли in vivo при нормальном функционировании нециклического фотофосфорилирования циклическое фотофосфорилирование, пока неизвестно. Арнон высказал предположение, что NADPIi2 может «уравновешивать» систему подобно ДХММ. Так, если по каким-либо причинам уменьшается окисление NADPIT2 под действием С02, то накопление NADPITa может способствовать циклическому фосфорилированию. Однако трудно предположить, что восстановленный ферредокснп может быть вовлечен во взаимодействие с другими переносчиками в цепи; более вероятным представляется прямое окисление его молекулярным кислородом (см. ниже). Такой процесс мог бы способствовать образованию АТР в большей степени, чем процесс, связанный с восстановлением NADP+.
5.6. Псевдоциклическое фотофосфорилирование
Как отмечалось выше, термин «циклический» относится к процессу, при котором электроны, следуя по циклическому пути чарез фотосистему I, попадают обратно в реакционный центр, из которого они начали свое движение, В этом случае циклическая система не потребляет и не выделяет кислорода, и транспорт электронов внутри ее не может быть выявлен поэтому критерию. Методы измерения количества 02 не могут быть применены и в том случае, когда в системе одновременно поглощается и выделяется одинаковое количество кислорода. В связи с этим такой процесс был назван «псевдоциклическим», поскольку его трудно отличить от «настоящего» цикла, в котором 02 не погло-
Рис. 5,3. Псевдоциклнческий транспорт электронов. Хотя в этом процессе не происходит выделения 02, это не истинно циклический транспорт, подобный представленному на рис. 5.1. Выделение 02 замаскировано в данном случае эквимоляриым его поглощением; тем не менее электроны перемещаются через обе фотосистемы, восстанавливая 02, а не NADP+.
