Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 30

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 232 >> Следующая

Как отмечалось выше (разд. 4.24), отношение Р/ег нельзя точно определить и in vivo его значение варьирует. Тем не менее представляется маловероятным, чтобы при нормальных условиях сопряжения в хлоропласте (разд. 5.11) это отношение было меньше единицы или больше двух. Если принять, что свободная энергия окисления NADPH (AF') равна —52 ккал, а свободная энергия гидролиза АТР (до ADP и Р|) —10,8 ккал, то максимальное количество запасенной энергии для каждой грамм-молекулы выделенного Ог составит около 148 ккал [(2-•52)-f-(4-11)], а минимальное 126 [(2-52)-)-(2¦ 11)], При длине волны 680 нм, близкой к максимуму поглощения хлорофилла в красной области, на 8 Эйнштейн при 42 ккал-Эйнштейн-1 приходится 336 ккал, т. е. запасается от 37,5% (126/336) до 44% (148/336) энергии. Если в результате включения циклического (разд. 5.5) и псевдоциклического (разд. 5.6) путей переноса электронов квантовый расход повышается до 10, то эта вели-
чина уменьшается до 35% (148/420). Следовательно, с энергетической точки зрения Z-схема представляется вполне правдоподобной, так как количество поступающей в нее энергии в три раза больше количества высвобождающейся энергии.
Поскольку для обеспечения энергией пентозофосфатного цикла требуется 2 <NADPH2+3 АТР молекул (при расходе 112— 120 ккал на CH20), AF' цикла составляет 17—25 ккал, а «эффективность» 87% (другие термодинамические аспекты будут рассмотрены в разд. 5.14). Следует -отметить, что реальную потребность в энергии на молекулярном уровне следует увеличить на 50%, поскольку необходимо учесть подавление фотосинтеза 02 (гл. 13).
4.26. Квантовый расход для Z-схемы
Как показано выше, в Z-схеме на каоюдый электрон, перемещенный в каждой фотосистеме, приходится один фотон (один квант). Результаты измерений хорошо согласуются с этими оценками, т. е. для выделения одной молекулы 02 требуется восемь фотонов. Квантовый расход, равный единице, зарегистрирован для транспорта электронов к Р 700, для фотоокисления ферроцитохрома с препаратами ФС I при 710 нм, для переноса электрона от воды к дихлорфенолиндофенолу при 630— 660 нм или от воды к феррицианиду при 640 нм, для переноса электрона от аскорбата к NADP'1' при 700 нм. Два кванта необходимы также для переноса двух электронов от Н20 к NADP4* при 640—678 нм.
Образование АТР; генерация ассимиляционной силы
Краткое содержание
Фотохимическая стадия фотосинтеза завершается генерацией ассимиляционной силы (АТР+воостановленный NADP), необходимой для осуществления -процесса ассимиляции углерода. В освещенном хлоропласте электроны через ряд переносчиков (гл. 4) движутся от Н20 к NADP+, восстанавливая его. Транспорт электронов приводит к образованию протонного градиента и разделению электрических зарядов, что в свою очередь стимулирует образование АТР. К процессам, с которыми сопряжено .фотофосфорилирование, относятся:
а. Нециклический транспорт электронов (от воды к NADP+ или — в нефизпологических системах — от различных доноров к различным акцепторам). При возбуждении хлорофилла под действием света электроны переходят на более высокие энергетические уровни и затем передаются от одного переносчика к другому вниз по термодинамической лестнице («под гору»),
б. Псевдоциклический транспорт электронов (электроны, донором которых служит вода, проходя через последовательность соответствующих переносчиков, вновь соединяются с 02 с образованием воды).
в. Циклический транспорт электронов (электроны фотосистемы I вследствие возбуждения хлорофилла под действием света переходят на более высокий энергетический уровень и затем возвращаются в этой же системе на более низкий энергетический уровень).
Во всех этих случаях движение электронов «под гору» и сопряженное с ним фосфорилирование по существу аналогичны фосфорилированию в дыхательной цепи. Цри фотофосфорилнро-вании вследствие возбуждения хлорофилла электроны поднимаются «;в гору». При дыхании электроны движутся вниз по термодинамическому градиенту (если при фотосинтезе электроны отщепляются от воды, то при дыхании они возвращаются к 02, и в итоге образуется Н20), но эти два события — первичные фотохимические реакции и дыхание у животных — могут быть разделены длинной пищевой цепью.
5.1. Окислительное фосфорилирование
При дыхании связь Н—О, разрываемая в процессе фотосинтеза, образуется вновь и при этом высвобождается энергия. Как и в случае фотосинтеза, важную роль здесь играют кофермен-ты ряда никотинам’ида. При фотосинтезе электроны перемещаются от воды к NADP+, и затем NADPH2 восстанавливает СОг до СН20. При дыхании электроны движутся от СН20 к NAD, а затем NADH2 через цитохромы передает электроны к 02, в результате чего вновь образуется вода. Несомненно, существует несколько путей, ведущих в конечном счете к полному окислению углеводов до С02 и Н20, и при этом не во всех случаях участвует NAD+. Тем не менее основной принцип остается тем же самым, т. е. электроны, поступая к какому-то переносчику, восстанавливают его, затем восстановленный переносчик вновь окисляется, а конечным акцептором электронов является молекулярный кислород.
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed