Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
нец (разд. 4.9). Они передаются через Q и пластохинон цито-хрому f и лластоцианину, ассоциированным с ФС I. Здесь они заполняют положительно заряженные дырки, образовавшиеся в результате возбуждения (окисления) Р 700. Электроны из реакционного центра ФС I через X, ферредоксин и флавопротеин (разд. 4.9) перемещаются к NADP+. Некоторое количество энергии, выделяющейся при движении электронов «под гору», запасается в форме химической энергии в АТР. АТР образуется в двух центрах фосфорилирования, что подтверждают опыты с ингибторами, блокирующими окисление нластохинона, и с различными донорами и акцепторами, взаимодействующими с переносчиками, которые образуют «мост» между фотосистемами. Один участок сопряжения переноса электронов с фотофосфо-рилироваиием расположен у «моста», другой — между Н20 и реакционным центром ФС II.
Используя слово «участок», мы подразумеваем, что энергия запасается при прохождении электрона между вполне определенными акцепторами. Если принять, что в образовании АТР принимает участие протондвижущая сила (НДС) (разд. 5.9, 5.10), то этот термин потеряет свою определенность: фосфори-лирование осуществляется в некоем компартмеите после образования ПДС. Локализован не сам процесс образования ПДС, а лишь его механизм. Например, показано, что электроны могут возвращаться от першииы ФС I к Р 700 через пиоциашш, минуя обычный путь через «мост» между двумя фотосистемами. Этот искусственный кофактор образует свой собственный участок в том смысле, что он переносит протон с наружной стороны мембраны (после получения электрона от X в ФС I) во внутренний компартмент (после окисления под действием Р700). Таким образом, 'при световом возбуждении ФС I протонный градиент образуется даже в том случае, когда такие переносчики, как пластохинон, цитохром / и плаетоцианин, не участвуют в процессе.] По современным представлениям расщепляющий воду фермент (Мп-белок), а также РР90, Р 700, цитохром f и плаетоцианин расположены с внутренней стороны мембраны, и там же происходит выделение 02. Напротив, Q, ферредоксин и флавопротеин расположены с наружной стороны.
Концепция Z-схемы была предложена Хиллом и Беидаллом в 1960 г. Она опиралась (по крайней мере отчасти) на опыты' Эмерсона, проведенные в 1958 г. и 'показавшие, что, хотя дальний красный свет сам по себе не индуцирует фотосинтез (красный спад, разд. 4.21), он увеличивает (разд. 4.22) его эффективность при освещении более коротковолновым светом. Эта концепция получила экспериментальное подтверждение в работах Дюйзенса и его сотрудников в Лейдене, показавших, что дальний красный свет возбуждает преимущественно ФС I (разд.
4.13) и при этом цитохром f окисляется, в то время как при возбуждении красным более коротковолновым светом преимущественно функционирует фотосистема II и цитохром f восстанавливается. Кроме того, в 1963 г. Хоху удалось экспериментально (но не физически) разделить две системы и показать, что дальний красный свет индуцирует интенсивные реакции в ФС I, но не в ФС II, в то время как красный свет оказывает противоположное действие.
На рис. 4.19 оредставлена механическая аналогия Z-схемы. Некий джентльмен слева «нагружает» фотоном коротковолнового света ФС II. Частица, подскакивающая при этом вверх,— это электрон, который направляется к первичному акцептору ФС II. Частицы, скатывающиеся вниз, запускают генератор АТР (в центре рисунка). Затем некий джентльмен справа «нагружает» фотоном ФС I, и на этот раз частица проделывает путь через X (справа вверху) в корзину с NADP+.
4.24. Отношение Р/ег
Точное количество АТР, образующегося при прохождении двух электронов по Z-схеме (отношение Р/е2), определить трудно. Это связано с наличием «основного потока» электронов без
6—234
фотофосфорилирования, который следует учитывать в расчетах. К сожалению, сам этот «основной поток» ингибируется АТР, поэтому неясно, каким образом его учитывать. «Основной поток» может возникать из-за неполного сопряжения в результате утечки протонов из компартмента тнлакоида (разд. 4.2), ско-фость которой зависит в свою очередь от градиента pH через мембрану тилакоида и, следовательно, от интенсивности света (который повышает этот градиент) и синтеза АТР (который его уменьшает).
In vivo или в интактных изолированных хлоропластах факторы, уменьшающие потребление АТР, увеличивают утечку протона и скорость «основного потока» электронов. Хебер рассматривает это как некий механизм контроля, в результате «подвижного сопряжения» изменяющий отношение Р/е2 от 1 до
2. Вообще говоря, эта величина, по-видимому, близка к единице, хотя для того, чтобы имело место соответствие с ВПФ-циклом, в ходе которого расходуются три молекулы АТР на каждые две молекулы окисляющегося NADP, это отношение должно быть равно 1,5. На величину отношения Р/е2 могут оказывать влияние также циклическое фотофосфорилирование (разд. 5.4) и фо-тофосфоршгирование, связанное с восстановлением кислорода (разд. 5.6).
4.25. Запасание энергии в Z-схеме
Для переноса четырех электронов от двух молекул воды с выделением молекулярного 02 и восстановлением двух молекул NADP+ в Z-схеме необходимо 8 квантов. Часть этой энергии при сопряжении с транспортом электронов запасается в форме АТР.
