Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Длина яппны, нм
Рис. 4,17. Спектры поглощения изолированных хлоропластов шпината в водном растворе и экстракта из тех же органелл в 80%-ном ацетоне,
что в спектре действия ФС II проявляется дополнительный пик в синей области, связанный с присутствием каротиноида и Хл Ь, и что спектр поглощения Хл а ФС I сдвинут в красную область примерно на 10 нм (см. разд. 4-.11 и рис. 4.16).
4.21. Красный спад
In vivo хлорофилл продолжает поглощать свет и при длинах волн, превышающих 680 вм (рис. 4.14, 4.17); в то же время в спектре действия в этой области наблюдается резкий спад (рис. 4.15). Впервые на то, что длинноволновый красный свет не столь эффективен при фотосинтезе, как более коротковолновый, обратил внимание Эмерсон (разд. 4.20). (Более коротковолновые фотоны обладают большей энергией, но наблюдаемое различие в эффективности только этим объяснить нельзя).
4.22. Эффект усиления
Обнаружение красного спада (разд. 4,21) привело Эмерсона к мысли исследовать эффект примешивания к длинноволновому красному свету относительно слабого света с более короткой длиной волны. При таком освещении интенсивность фотосинтеза оказывалась больше, чем сумма интенсивностей при раздельном действии составляющих. Такое увеличение эффективности красного света с большой длиной волны (примерно 700— 730 нм) получило название «эффекта усиления». Это явление объясняется в рамках Z-схемы, для обоснования которой оно в свою очередь привлекалось; например, при 700—730 им реакционный центр ФС I (Р 700) может окисляться быстрее, чем его восстанавливают электроны из ФС II, Напротив, при более коротковолновом облучении интермедиаты в ФС II (например, восстановленный плаетохинон) могут образоваться быстрее, чем ФС I способна их снова окислять. Подобным рассогласованием молено объяснить минимум в спектре действия при 660 нм (непонятный «синий спад»),
(Как видно из рис. 4.16, свет с длиной волны 650—680 нм активирует обе фотосистемы, хотя более эффективен он в отношении ФС II. Напротив, свет с длиной волны больше 680 им, очень эффективный для ФС I, не способен активировать ни один из компонентов ФС II в их максимуме поглощения. Далее, в то время как «коротковолновые» формы хлорофилла могут передавать энергию «длинноволновым», обратный переход, «в гору», невозможен, Именно по этим причинам уменьшение эффективности с увеличением длины волны (красный спад) проявляется гораздо сильнее, чем соответствующее уменьшение в синей области спектра.)
Спектр действия для эффекта усиления можно получить, измеряя степень усиления в результате примешивания коротковолнового света с разной длиной волны к основному свету с фиксированной (большей) длиной волны. Наличие максимума при 670 им в таком спектре подтверждает представление об относительном обогащении пигментной системы II Хл а 670. Жолио и др. в опытах с хлоропластами шпината получили раздельные спектры действия для двух фотосистем. Для этого они измеряли а) количество О2 при фиксированной длине волны 720 им с примесыо света с переменной длиной волны и б) восстановление метилвиологена при фиксированной длине волны 650 им с примесыо света с переменной длиной волны. Для изолированных хлоропластов были получены спектры действия (разд, 4-20) для системы Н2О—>-NADP+ и Н20—^-д'ифлорфенолиндофенол, а также (в присутствии ДХММ как ингибитора ФС II) для транспорта электронов от системы аскорбат/дихлорфеиолиндо-фенол, поставляющей электроны к ФС I. В соответствии е Z-схемой для двух первых систем наблюдался красный спад, а для последней, где функционировала только ФС I, при большей длине волны эффективность возрастала,
4.23. Z-Схема
Как говорилось в разд. 4.8 и будет обсуждаться в гл, 5, Z-ехема Хилла и Бендалла основана на предположении о наличии двух световых реакций при фотосинтезе. В результате их совместного действия электроны «поднимаются» на двух участках пути от воды ('исходный доиор) до NADP+ (конечный акцептор). Две рассматриваемые фотосистемы (разд, 4.13) связаны друг с другом последовательностью переносчиков, образующих «мост» между ними, идущий «под гору», так что электроны проделывают Z-образный путь. На рис. 4.18 представлена схема, где указано направление движения электронов и промежуточные соединения, лежащие на пути электронов от Н2О до NADP+ (разд. 4.4, 4.9). На этом рисунке приведена также энергетическая диаграмма, где указаны разность окислительно-восстановительных потенциалов и количество высвободившейся или затраченной энергии на отдельных участках пути. Кислород выделяется в ходе реакций, протекающих в ФС II, которые осуществляются при участии более коротковолнового света. Напротив, NADP'1' восстанавливается в ФС I с использованием более длинноволнового света. Светособирающая антенна направляет энергию возбуждения к реакционным центрам (разд.
4.12). Электроны, выбитые при возбуждении первичного донора реакционного центра II, замещаются электронами молекул воды, по-видимому, при участии фермента, содержащего марга-
Рис. 4.18. Z-Схема. Представлены одновременно энергетическая диаграмма и направление движения электронов, но схему не следует принимать буквально. Шкала окислительно-восстановительных потенциалов (слева) напоминает таблицу расположения футбольных команд по лигам (разд. 2.13). Команда, расположенная в верхней части таблицы, сильнее той, которая находится ниже. Аналогично соединения е большим отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом способны восстанавливать соединения с более положительным потенциалом. Так, перенос электрона от воды к NADP+ (с участием обеих фотосистем) приводит к созданию мощного донора водорода NADPHs, способного в дальнейшем восстанавливать С02 до СНгО. Энергия, необходимая для такого переноса электронов (справа), равна прнмерпо 52 ккал, или 26 ккал па электрон н поступает в схему на двух участках. [Разность между Оа-(-|-815) и Н2-(—420) электродами (табл, 2,3), равная 1200 мВ (слева), соответствует изменению свободной энергии (справа) примерно на 57 ккал (разд. 2.9 и 2.13).] Два «рупора» представляют собой последовательности молекул хлорофилла, составляющих светособирающие антенны (разд. 4,10), которые направляют энергию возбуждения фотонов к двум реакционным центрам (Р 690 и Р 700\ см. разд. 4.12). Поскольку хлорофилл в этих системах несколько различается (Р 695, например, — это Хл а с максимумом поглощения 695 им), ФС I возбуждается предпочтительнее светом с большей длиной волны (<730 им), а ФС II — относительно коротковолновым светом (<700 им). Расположение других известных или предполагаемых переносчиков электронов (разд, 4,9) и таких ингибиторов, как ДХММ и ДБМИБ (разд, 4,13), соответствует их возможной локализации или месту действия. На пути от Н20 к NADP+ от переносчика к переносчику передаются два электрона (две параллельные линии). Каждый фотон (квант), поступающий в каждую из фотосистем, может поднять на более высокий, более «восстановленный» уровень один электрон, так что для переноса двух электронов по указанному пути требуются четыре кванта (разд, 3.9). Поскольку па каждую выделенную молекулу 02 приходится четыре электрона (2H20+2NADP->-2NADPH2-l-02), вся последовательность реакций должна повториться дважды и квантовый расход равен 8 па молекулу Оа (разд. 3.9). Энергия одного моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (слева) равна примерно 1800 мВ (левая ось), или 4-2 ккал (правая ось; см. также разд. 3.5), Некоторое количество энергии, высвобождающейся при прохождении электронов «под гору» через «мост» между двумя фотосистемами, запасается в форме АТР (гл. 5).
