Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Синтез органических кислот в клетках растений большей частью связан с восстановлением нитрата. Когда нитрат превращается в конечном итоге в белковый азот, возникает ион гидрокшла, который может нейтрализоваться за счет образования малата.
N03~ -|- NADIi -I- I-I+ ->- N02" -I- NAD+ HaO
N<V + 6H+ -I- 6e- ------NHS + I-I20 + 01-Г (16.2)
Если корни поглощают KNO3, который затем транспортируется в листья, где нитрат превращается в амииный азот, то при этом образуется КОН. Синтез яблочной кислоты приводит к тому, что образуется малат калия, который может храниться в вакуолях. В этом случае количество синтезируемого малата должно быть эквивалентно количеству нитрата, которое в ходе ассимиляции превратилось в азот аминогруппы. У некоторых растений главную роль в компенсации защелачиваиия, происходящего в процессе восстановления нитрата (рис. 16.10), могут играть другие органические анионы (например, оксалат).
Вместо того чтобы сохраниться в тканях листа, малат калия может транспортироваться в корни растения и там де-
ФЕП
СОг-
NADH
NAD
NAD(P
NAD(P)H
ОА
Яблочная
КИС1ШТЙ
Пируват 4- СО;
Рис. 16.9. Потенциальная способность к синтезу малата я к его декарбоксилированиго обеспечивает регуляцию pH в клетках.
ЛИСТЬЯ'
Аминокислота
кон
KN03
KNOa+-
КОРНИ'
• KN03
Рис. Т6.Т0. Защелачивание, связанное с восстановлением нитрата, может быть нейтрализовано за счет синтеза яблочной кислоты.
карбоксилироваться при участии малатдегидрогеназы. При этом образуется НСОз~, который может выходить из корней наружу в обмен на N03~, поглощаемый корнями. Из НС03~ образуется свободная С02, а это в свою очередь ведет к появлению ионов гидроксила. Суммарный эффект всех этих превращений заключается в том, что ионы гидроксила переносятся из листьев в почву (рис. 16.11).
Источники данных: [8, 10, 19, 22, 26, 33, 34, 42] .
16.6. Метаболизм малата в глиоксилатном цикле проростков
Малат является промежуточным продуктом глиоксилатного-цикла, который связан с метаболическими превращениями липидов в сахарозу в ткани эндосперма (например, в эндосперме клещевины) или в семядолях проростков. Он синтезируется при участии малатсинтетазы глиоксилатного цикла:
Ацетил-СоА -)~ Глиоксилат ->¦ Малат + СоА (малатсинтетаза) (16.3)
Затем малат используется в качестве предшественника для синтеза сахарозы. В этом процессе участвуют малатдегидроге-наза и ФЕП-карбоксикиназа, а в конечном итоге образуется ФЕП.
Рис. Т6.ТТ. Связанный с поглощением нитрата Ci-цнкл, который функционирует между листьями и корнями.
В ткани эндосперма клещевины обнаружены активности ФЕП-карбоксикиназы, ФЕП-карбоксилазы и РуБФ-карбоксилазы. Это единственная не содержащая хлорофилла ткань растения, в которой обнаружена активность РуБФ-карбоксилазы. Активность этого фермента возрастает в процессе прорастания и достигает максимальной величины через четыре дня. Точно так же возрастает активность малатсиитетазы и изоцитратлиа-зы глноксилатиого цикла. Вместе с тем ВПФ-цикл, по-видимому, не имеет особого значения для ткани эндосперма.
Если в ткань эндосперма вводили 14СОг, то метка включалась в малат, а затем и в сахарозу. Малат может включать метку либо за счет ФЕП-карбоксикиназной реакции (возможна или реакция карбоксилирования, или обмен ФЕП+14С02+ +АОР=Р=14С-Оксалоацетат+АТР), либо за счет сопряженных реакций, катализируемых ФЕП-карбоксилазой и малатдегид-рогеиазой. Большая часть метки в гексозном остатке сахарозы находится в С-3- и в С-4-положеииях. Это можно объяснить тем, что метка, включившаяся в малат, рандомизуется и распределяется между С-1- и С-4-атомами в результате фумараз-ной реакции (разд. 15.8). Впоследствии декарбоксилировцние, катализируемое карбоксикиназой, приводит к появлению мет-
ки в углероде карбоксилы-юй группы ФЕП, а затем в результате глюконеогеиеза в С-3- и С-4-положении гексозы. Если бы значительная часть С02 фиксировалась в ВПФ-цикле либо сразу же, либо после декарбоксилирования Сгкислот, то должны были бы равномерно метиться все метаболиты этого цикла, что-в конечном итоге приводило бы к рандомизации метки, включившейся в сахарозу. Этого, однако, не наблюдается, и поэтому можно предположить, что сахароза синтезируется скорее всего не за счет ВПФ-цикла, а из Сз-продукта декарбоксилирования малата.
Источники данных: [5, 6, 7, 26].
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Allaway W. Q. Accumulation of malate in guard cells of Vicia faba during, stomatal opening, Planta, 110, 63—70 (1973).
2. Andrews A. K-, Svec L. V. Photosynthetic activity of soybean pods at different growth stages compared to leaves, Canad. J, Plant Sci., 55, 501—
505 (1975).
3. Atkins C. A., Kuo J., Pate J. S., Flinii A. M„ Steele T. W. The photosynthetic pod wall of peas (Pisum sativum L.): Distribution of C02 fixing enzy-
