Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 204

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 198 199 200 201 202 203 < 204 > 205 206 207 208 209 210 .. 232 >> Следующая

16.4. Корни
В корнях малат является таким же метаболитом ЦТК, как и в других тканях. После образования из Сз-предшествеиников
малат может входить в ЦТК дополнительно к тому пирувату, который поглощается митохондриями,
Тииг и Даггер предположили, что синтез малата и его де-карбоксилирование в ткаии корня приводят к тем же результатам, что и траисгидрогеназиые реакции, обеспечивающие образование NADPII, когда он необходим для биосинтетических процессов. NADH, образовавшийся во время гликолиза, может превратиться в NADPH в результате сопряжения реакций, катализируемых NAD-малатдегидрогеназой и NADP-малатде-гидрогеназой (декарбоксилирующей). Для этого требуется одна молекула АТР, которая образуется в процессе гликолиза при участии пируваткииазы (рис. 16.7).
Одна из гипотез, объясняющих устойчивость растений к затоплению (к умеренному анаэробиозу), связывает это явление с наличием ФЕП-карбоксилазы и с синтезом малата. Во время гликолиза в анаэробных условиях синтезируется этанол, который, накапливаясь в больших количествах, становится токсичным для ткани корня. Синтез этанола, который катализирует алкогольдегидрогеиаза, идет за счет избыточной восстановительной силы, в результате чего гликолиз не прекращается и •образуется АТР. Было высказано предположение, что у рас-
Рис. Т6.7. Синтез малата и его де- Рис. 16.8. Одна из гипотез, согласно
карбоксилирование в процессе глико- которой устойчивость растений к зализа приводит к такому же резуль- топлению связана с синтезом малата.-
тэту, что и реакция, катализируемая грансгидрогеиазой, которая превра- .
ФГА
2-ФГК
NAD
Этанол
щает NADH в NADPH (Ting, Dugger, 1965;. 1967).
536
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ Сз- И С„-МЕТАБОЛИЗМА
тений, устойчивых к затоплению, ФЕП, который образуется в ходе гликолиза, используется ФЕП-карбоксилазой, а образующийся оксалоацетат превращается в малат под действием ма-латдегидрогеназы. Это должно влиять и на циклические превращения пиридиновых нуклеотидов, и на синтез этанола (рис. 16.8), в результате чего может происходить переключение обмена веществ, обеспечивающее накопление коферментов. Понижение уровня малатдегидрогеназы (декарбоксилирующей) у устойчивых к затоплению видов растений способствует накоплению малата.
Было высказано предположение, что длительное затопление приводит к некоторому увеличению концентрации малата в корнях устойчивых к затоплению растений. Но результаты опытов Авадхани и др., исследовавших устойчивые к затоплению проростки риса, не подтверждают это предположение. Экспо-зация таких проростков в среде с низкой '[Ог] приводила лишь к незначительному увеличению содержания малата, а концентрация этанола в ткани после однодневной инкубации при пониженной концентрации 02 становилась в 20—30 раз выше концентрации малата.
Источники данных: [4, 5, 23, 25, 40, 41].
16.5. Ионный баланс и поддержание постоянного pH
Содержание неорганических катионов в растениях обычно намного превышает уровень неорганических анионов. Электрохимическое равновесие достигается за счет органических анионов и во многих случаях за счет аниона малата. Такую зависимость можно описать уравнением С—А=У, где С — содержание катионов, выраженное в миллиэквивалентах (например, К+, Na+, Са2+, Mg2+), А — содержание неорганических анионов, выраженное также в миллиэквивалентах (например, ЫОз~, HP042~, S042~ и Cl~), Y — число миллиэквивалентов органических анионов. Для каждого вида растения Y — довольно постоянная величина. Типичная величина Y, выраженная в мэкв/кг сухого вещества, для трав составляет -—' 1000, для бобовых, не имеющих клубеньков, она равна 2000, а для сахарной свеклы 4000. Лумис и Геракис обратили внимание на то, что благодаря большой потребности в синтезе органических анионов растения имеют возможность удалять вместе с ними большое количество собственных отходов жизнедеятельности. Так, например, поглощение калия корнями, вызванное накоплением избыточного количества неорганических анионов, может повлечь за собой обмен К+—Н+. В процессе синтеза яблочной кислоты могут возникать протоны, которые обмениваются на калий и выходят из корней, поэтому в ткани образуется малат
калия. В таких случаях стехиометрический синтез малата может компенсировать недостаточное поглощение анионов.
Было высказано предположение о том, что и в корнях, и в листьях поддержание строгого баланса между синтезом и распадом малата необходимо для того, чтобы контролировать величину pH в клетках. Метаболические превращения или поглощение метаболитов, в результате которых защелачивается содержимое клеток, могут компенсироваться за счет синтеза малата, в котором участвуют ФЕП-карбоксилаза и NAD-малатде-гидрогеназа. Закисление содержимого клеток может компенсироваться с помощью дскарбоксилирования малата под действием NAD- или NADP-малатдегидрогеиазы (декарбоксилиру-ющих) (рис. 16.9). При рассмотрении этой гипотезы следует учитывать компартментацию ферментов в клетке и то, в какой степени pH может контролировать ферментативные реакции, лежащие в основе закисления или раскисления.
Предыдущая << 1 .. 198 199 200 201 202 203 < 204 > 205 206 207 208 209 210 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed