Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Плоды таких бобовых растений, как фасоль и горох, фиксируют ИС02 и на свету, и в темноте. На ранних стадиях развития плода на свету идет поглощение С02 из воздуха, а на более поздних стадиях свет может подавлять процессы, которые ведут к потере выдыхаемой С02 (об этом свидетельствуют данные, полученные при помощи инфракрасного газового анализатора). Подобно плодам томатов или зернам ячменя, бобы способны повторно усваивать часть выдыхаемой С02. Для стенки боба, которую называют тестой (или, иначе, семенной кожурой), как и для зародыша, характерно значительное содержание ФЕП- и РуБФ-карбоксилаз; при этом активность ФЕП-карбоксилазы несколько выше. Вполне возможно, что семенная кожура наиболее эффективно ассимилирует С02, причем в семенах сои этот процесс идет с большей скоростью, чем в семенах гороха. Флини и др, предположили, что при выращивании гороха в условиях искусственного освещения ~20% всего углерода его плода поставляется за счет фотосинтеза в самом бобе, В семенной кожуре боба есть два фотосинтетически активных слоя: наружный слой, состоящий из хлореихимы мезо-карпия, и внутренний слой, состоящий из внутреннего эпидермиса эидокарпия (внутриплодника). Хлоропласты мезокарпия ассимилируют С02 воздуха, а хлоропласты внутреннего эпидермиса усваивают С02, выдыхаемую семенем. Самбо и др. установили, что количество С02, фиксируемой в бобах сои, составляет всего ~4% того углерода, который поступает из листьев; в то же время в бобах может усваиваться до 50—70% выдыхаемой С02. Устьичное сопротивление и сопротивление пограничного слоя (разд. 14.6) в бобах примерно в два раза выше, чем в листьях сои.
В ягодах винограда органические кислоты (особенно малат) накапливаются в самом начале роста. Затем по мере созревания ягод органические кислоты распадаются и синтезируются сахара. В ягодах обнаруживается активность ФЕП-карбоксилазы, ФЕП-карбоксикииазы и NADP-малатдегидроге-назы (декар боксилирующей). Накопление органических кислот в этом случае может быть связано с фиксацией С02 при участии ФЕП-карбоксилазы (не исключено и участие ФЕП-карб-оксикиназы) и малатдегидрогеназы. В процессе раскисления С4-кислоты могут декарбоксилироваться под действием ФЕП-карбоксикииазы и (или) NADP-малатдегидрогеиазы, а образующиеся при этом Сз-продукты, т. е. соответственно ФЕП и пируват, превращаются в сахара за счет глюкоиеогенеза. Для того чтобы превратить пируват—-продукт декарбоксилирова-вия под действием NADP-малатдегидрогеиазы — в сахар, нужно, чтобы под действием .пируват,ортофосфат — дикиназы образовался ФЕП (разд. 15.4, 15.10). Не ясно, присутствует ли
Сахароза
Рис. 16.6. Некоторые из возможных путей синтеза и метаболизма малата в плодах.
зтот фермент в ягодах винограда, но он был обнаружен в перикарпии зерен ячменя. Вполне возможно, что закисление и раскисление в ягодах идет так же, как у Q- или САМ-растений; в этих процессах принимает участие один и тот же набор ферментов. По-видимому, эффективность фиксации С02 в ВПФ-цикле, которая должна следовать за декарбоксилированием С4-кислот, в ягодах гораздо ниже, чем у С*- или САМ-растений.
Для многих плодо1в характерна относительно высокая скорость дыхания. Поступивший в них углерод в составе сахаров и аминокислот может затем ассимилироваться в основном в форме липидов, белков и олигосахаридов, которые образуются с использованием энергии, выделяющейся в процессе дыхания. Для функционирования ЦТК. необходим непрерывный синтез оксалоацетата, который взаимодействует с ацетил-СоА. Если нет потерь метаболитов ЦТК в каждом обороте этого цикла, то оксалоацетат будет постоянно регенерироваться:
Ацетил-СоА-|-Оксалоацетат—-> 2С02Оксалоацетат (16.1)
Вместе с тем метаболиты этого цикла используются и в процессах биосинтеза, поэтому для постоянного функционирования ЦТК необходим источник С4-кислот. Таким источником может служить малат, который синтезируется из С3-предшествеиника. Некоторые плоды кислы по самой своей природе, так что иа какой-то из стадий их развития, по-видимому, синтезируются и запасаются малат и другие органические иислоты. У плодов, в которых запасается большое количество лимонной кислоты (например, в лимонах, томатах), можно ожидать интенсивный синтез таких Сгкислот, как оксалоацетат или малат. Для синтеза цитрата в ЦТК необходимо поступление в цикл эквивалентного количества пирувата и С^кислоты. Во время гликолиза ФЕП может превращаться в пируват за счет синтеза С4-кис-лот и их декарбоксилирования, что, по-видимому, необходимо для превращения NADH и NADPH (разд. 16.4). В зеленых плодах фотосинтез является вторичным процессом, в ходе которого может реаосимилироваться некоторая часть выдыхаемой С02 или СОг, образующейся после декарбоксилирования малата. В такой реасоимиляции СОг участвует ВПФ-цикл (рис. 16.6).
Источники данных: [2, 3, 9, 13—16, 20, 21, 29, 35, 36, 45].
16.3. Зеленеющие листья
Зеленые листья в темноте, а этиолированные листья и в темноте, и на свету фиксируют иСОг главным образом в виде органических кислот; при этом значительная часть метки включается в малат. Тамас и др. обнаружили, что главными продуктами ассимиляции 14СОг в выращенных в темноте листьях ячменя (Сз-растение) являются малат, аспартат, глутамат и цитрат. Такое включение метки наблюдалось и в темноте, и иа свету. После освещения ткани листа в течение 2—4 ч синтез малата, аспартата и глутамата в листе резко возрастал, а первичным и основным продуктом ассимиляции был малат. Синтез всех этих органических кислот может быть очень важен для дыхательного метаболизма и для образования белков и липидов в процессе развития хлоропластов. После предварительной экспозиции на свету в течение 6 ч главным продуктом фиксации ИС02 в ткани листьев, выращенных в темноте, становится сахароза, точно так же, как и в зрелых листьях Сз-растений.
