Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Источники данных: {1, 11, 17, 27, 28, 30—32, 39, 46, 47].
16.2. Сз- и Сгфотосинтез в тканях репродуктивных органов
а) Фотосинтез в колоске злаков
В исследованиях фотосинтеза в соцветии (колосе или метелке) таких мелкозерных злаков, как ячмень, пшеница и рис,, достигнуты значительные успехи. Колосок у этих злаков состоит из верхней цветковой чешуи, плода, нижией цветковой чешуи, остей и колосковых чешуй; вероятно, главный вклад в ассимиляцию С02 в колоске вносят три последних компонента цветка (рис. 16.5).
Фотосинтез в метелке злаков имеет ряд преимуществ. Во-первых, продукт фотосинтеза образуется вблизи того места, куда он поступает (т. е. вблизи плода), и не нужно переносить его на далекое расстояние; во-вторых, колосок выступает над пологом трав и максимально освещается (обычно он и стареет позже, чем листья). У некоторых сортов хлебных злаков почти половина всех продуктов фотосинтеза, которые поступа-
Рис, 16.5. Общее строение колоска в метелке зерновых культур.
ют в зерно, образуется за счет фотосинтеза, происходящего в колоске. Для остистых сортов характерна более высокая активность фотосинтеза в колоске.
Те ткани колоска, в которых есть хлоропласты, по-видимому, способны фиксировать С02 в ВПФ-цикле. Уирс и др. обнаружили РуБФ-карбоксилазу и те продукты, которые образуются в результате фиксации ИС02 в ВПФ-цикле, в перикарпии (т. е. в наружном слое плода, который образуется из стенки завязи), верхней цветковой чешуе, нижней цветковой чешуе и в колосковых чешуях овса и пшеницы. Активность ФЕП-карбоксилазы в этих тканях колоска была гораздо выше, чем в ткани листа. То же самое можно сказать и об отношении активностей ФЕП-карбоксилазы и РуБФ-карбоксилазы. Уровень декарбоксилаз С4-кислот при этом был очень невысок. Верхняя и нижняя цветковые чешуи и перикарпий могут заново усваивать некоторую часть той С02, которая выдыхается во время развития репродуктивных органов. В отличие от других фотосинтезирующих тканей цветка злаков в перикарпии большая часть С02 связывается в составе яблочной кислоты (см. ниже).
Источники данных: [12, 18, 24, 38, 44, 48].
б) Фотосинтез в плодах
Развивающиеся плоды преимущественно гетеротрофны; ¦обычно более 95% всего углерода поступает в них из листьев. Окисление такого привнесенного углерода в ходе дыхания способствует образованию предшественников, необходимых для синтеза органических кислот, в том числе малата (который отличается по происхождению от малата., образуемого у С4- или ¦у,. САМ-растений). Потери углерода, связанные с дыханием., от-
части снижаются за счет фиксации некоторого количества С02> выделившейся в ВПФ-цикле.
Исследуя развитие плода у ячмеия, Натбим и Дюффус пришли к заключению, что обмен веществ в ткани перикарпия по некоторым признакам напоминает С*-фотосинтез. Если ткань перикарпия выделяли из соцветий через 30 дней после цветения (зерно обычно созревает через 60 дней после цветения) и инкубировали ее иа свету с ИС02 в течение 1 мин, то в малат включалось 84% метки. Введение |4С02 при большей продолжительности включения приводило к тому, что метка появлялась и в сахарозе. Поскольку в наружных слоях развивающегося плода нет устьиц, часть выдыхаемой С02 могла улавливаться ФЕП-тсарбоксилазой, что должно сводить к минимуму связанные с дыханием потери углерода. Чтобы установить последовательность реакций, входящих в этот путь, необходимо проследить, как включается метка в промежуточные продукты н как она распределяется в них. Если углерод из Соположения малата поступает в С-1-положение ФГК, то, по-видимому, передача углерода происходит так же, как при С^фотосиитезе (разд. 10.2, 12.3). Одиако перенос метки из ИС02 в малат и далее в сахарозу может происходить и без передачи углерода малата в ВПФ-цикл (например, как при метаболизме ИС02 в эндосперме клещевины обыкновенной, см. разд. 16.6).
У томатов, которые относятся к Сз-растеииям, скорость темпового дыхания в зеленых плодах обычно очень высока; скорость дыхания иа свету у них гораздо меньше, так как при этом происходит фиксация С02. В отделенном от остальной ткани наружном слое зеленого томата скорость фиксации НС02 на свету в 3 раза выше, чем в темноте. Причем в обоих случаях основная часть метки включается в малат. При этом наблюдается достаточно интенсивное включение метки в метаболиты ЦТК (цитрат) и ВПФ-цикла. Относительное содержание ФЕП- и РуБФ-карбоксилаз и NADP-малатдегидрогеназы (де-карбо'ксилирующей) в наружном слое зеленого плода почти такое же, как в листьях С4- и CAM-растений. Если внутрь плода ввести радиоактивный малат, то он метаболизируется в ЦТК, а возможно, и декарбоксилируется при участии NADP-малатдегидрогеназы. При этом часть выделившейся С02 снова усваивается в ВПФ-цикле. Поскольку у плодов томатов нет устьиц, в данном случае фиксация С02 может служить тем механизмом, с помощью которого улавливается выдыхаемая С02 и сводятся к минимуму потери углерода. Малат, образующийся в результате такой фиксации, может либо запасаться внутри вакуоли, либо декарбоксилироваться с последующей передачей С02 в ВПФ-цикл, либо включаться в ЦТК, способствуя сохранению постоянного пула его метаболитов.
