Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 201

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 195 196 197 198 199 200 < 201 > 202 203 204 205 206 207 .. 232 >> Следующая

Рис. 16.2. Типичное строение устьиц у двудольных растеиий.
го давления концы кл,еток растягиваются, и устьица открываются (рис. 16.3).
В хлоропластах замыкающих клеток обычно содержится крахмал, который у Сз-и у Сграстений синтезируется ночыо и частично разрушается днем. В этом случае мы имеем картину, обратную тон, которая наблюдается в процессе метаболизма крахмала в клетках мезофилла (С3, Q и САМ) и в клетках обкладки проводящих пучков листа.
Откуда поступает малат во время открывания устьиц, неясно. Предполагают, что при этом в замыкающих клетках разрушается крахмал, в результате чего образуется ФЕП, необходимый для образования малата под действием ФЕП-карбоксилазы и малатдегидрогеназы. По-видимому, это происходит аналогично образованию малата во время темповой фазы САМ-метаболизма (разд. 15.5, 15.6). Есть данные о том, что в замыкающих клетках эпидермальной ткани локализована ФЕП-карбоксилаза. Яблочная кислота, которая синтезируется в замыкающих клетках, должна поставлять те протоны, которые необходимы для обмена на ионы К+, поступающие из соседних побочных клеток (рис. 16.4).
Ночыо С-гкислота декарбоксилируется, а Сз-предшественни-ки снова превращаются в крахмал. Выделяющаяся при этом С02 скорее всего не ассимилируется вновь в ВПФ-цикле, как у САМ- или С^растений, а просто теряется. Для превращения пирувата в крахмал необходима энергия, которую может обеспечить дыхание митохондрий.
Замыкающие клетки (например, у Tulipa spp. и Commelina spp.), по-®идимому, почти не способны к истинной ассимиляции СОг в ВПФ-цикле. Основными первичными продуктами фиксации МС02 в иеотделенной или отделенной от листа эпидермальной ткани являются малат и аспартат. Скорость фиксации ’“СОг в полосках эпидермиса, отделенных от остальной ткани' листа, намного ниже, а на свету она всего лишь в два раза выше, чем в темноте. Вместе с тем скорость появления ассимилированной НС02 в эпидермальной ткани, не отделенной от остальных тканей листа, на свету в 100—200 раз выше, чем в Темноте. Если полученные данные выразить, в расчете на 1. г. азота, то скорость появления меченых метаболитов в неотделанной эпидермальной ткани вполне сравнима со скоростью их
К ЛОТ KJ
Рис. 16.3. Типичное строение устьиц у злаков.
Сз
-со2
Ў
Яблочная
киилоги
кн
Замыкающая клиЖа
->н + — к+
Соседняя клетка
Рис. 16.4. Синтез малата и обмен Н+/К+ во время открывания устьиц.
появления в ткани мезофилла (у Commelina sp.; Thorpe, Milt-horpe).
Очевидно, in vivo определенная часть углерода, ассимилируемого в ткани мезофилла листа, быстро транспортируется в эпидермальную ткань. Аутло и др. показали, что в хлоропластах замыкающих клеток Vicia faba практически нет ни РуБФ-карбоксилазы, ни фосфорибулокиназы, ни NADP-триозофое-фатдегидрогеназы. Возможно, что хлоропласты в замыкающих клетках нужны днем главным образом для обеспечения этих клеток энергией, а их каталитическая роль в истинной ассимиляции углерода в ВПФ-цикле не существенна. Высказывалось и такое чисто спекулятивное предположение, что в плазматической мембране, которая разделяет замыкающие клетки устьиц и побочные «летки, имеется система, осуществляющая АТР-за-висимый обмен ионов Н+—К+.
Есть несколько работ, в которых описана физиология устьиц у САМ-растений. При CAM-метаболизме устьица открываются ночью и закрываются днем. Поэтому крахмал в замыкающих клетках распадается только ночью, в результате чего образуется тот предшественник, который используется для синтеза малата. Днем крахмал вновь синтезируется. В этом случае можно выявить определенный параллелизм между наблюдаемой картиной обмена крахмала и тем, что происходит в ткани мезофилла в листьях САМ-растений. Поэтому очень интересно выяснить, способны ли замыкающие клетки устьиц у таких растений осуществлять CAM-метаболизм. Следует отметить тот факт, что очень часто устьица у Сз- и С^-растений за-
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ Сз- И СгМЕТАБОЛИЗМА
52Ф
крываются на свету тогда, когда повышается [СОг] в воздухе, и, наоборот, открываются в темноте, когда [С02] становится незначительной. Вполне понятно поэтому, что именно [С02] в подустьичном пространстве является фактором, контролирующим деятельность устьиц у CAM-растений, и что поведение устьиц подчинено тем изменениям i[C02] внутри листа, которые происходят в процессе темнового закисления и светового раскисления (разд. 15.14).
В регуляции работы устьиц участвуют самые разнообразные факторы; например, закрывание устьиц контролируется содержанием С02 в воздухе; на открывание устьиц влияет длина волны света, синий свет более эффективен в этом отношении,, чем красный, а такие регуляторы роста, как абсцизовая кислота, влияют на степень закрывания устьиц при водном дефиците. Механизмы, которые лежат в основе того или иного эффекта, равно как и роль метаболизма углерода в физиологии устьиц, изучены далеко недостаточно. Не исключено, что у разных видов растений деятельность устьиц контролируется различными факторами.
У разных растений хлоропласты присутствуют в замыкающих клетках в разных количествах; например, у Vicia faba их намного больше, чем у кукурузы. Поэтому вовсе необязательно, чтобы фотосинтетическнй метаболизм и энергетический обмен в пластидах замыкающих клеток устьиц был одинаков у всех видов.
Предыдущая << 1 .. 195 196 197 198 199 200 < 201 > 202 203 204 205 206 207 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed