Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
- 3-ФГК (истинное поступление) ,
i ¦ '
2-ФГК
I
i
С3, С,
(чистые потери)
Рис. 12.13. Суммарное поступление углерода в Ci-цикл из ФГК.
предшественника при образовании ФЕП под действием фосфо-глицеромутазы и енолазы. Насколько активным предшественником служит ФГК в этом пути in vivo, неизвестно. Для того чтобы С4-цикл эффективно функционировал in vivo, существенно необходимо, чтобы содержание метаболитов этого цикла поддерживалось на определенном уровне. Считают, что С4-цикл обеспечивает стехиометрический перенос углерода из атмосферы в ВПФ-цикл. При этом общий пул углерода в С4-пути ие должен меняться. Если бы в этом цикле не происходило никаких реальных потерь углерода, то новое поступление углерода в цикл было бы необходимо только для того, чтобы обеспечить рост растения. Но некоторая потеря углерода при работе 04-цикла in vivo (например, при транслокации аминокислот и их использовании как предшественников для синтеза макромолекул, при дыхании или при изменении размеров пула в ответ на колебания условий окружающей среды) вполне естественна. Поскольку в конечном итоге СОг усваивается с участием РуБФ-карбоксилазы, поступление углерода в С4-цикл должно обеспечиваться за счет метаболического превращения ФГК в ФЕП. Скорость поступления углерода ФГК в.С4-цикл может быть ниже, чем скорость потока углерода в этом цикле, но в отсутствие поступления углерода из ФГК С4-цикл постепенно лишится всех промежуточных продуктов и потеряет способность контролировать увеличение их содержания в ответ на изменяющиеся потребности метаболизма (рис. 12.13).
Хэтч и Слэк проследили временные изменения в распределении метки между малатом и ФГК (табл. 12.4) после вклю-
Таблица 12.4. Распределение метки в малате и ФГК после инкубации листьев сахарного тростника с UC02 (Hatch, Slack, 1970)
Распределение метки, %
Время после малат ФГК
С-1 02 1-С-З ,С-4 С-1 С-2 1-С-З
3 10 0 90 98 2
45 29 4 67 61 39
150 33 25 42 45 55
чения радиоактивной метки в целые листья сахарного тростника.
Если бы Сгцикл был полностью замкнутой системой, то следовало бы ожидать, что метка включится только в С-4-по-ложеиие малата. Если же частично предшественником а С4-цикле служит и ФГК, то малат должен метиться не только по С-4, но и по другим положениям. В этом случае следовало бы ожидать, что метка сначала появится в С-1-положени и малата, а затем уже и в (С-2+С-3) -положениях. По С-1-положению ФГК метится за счет исходного карбоксилирования 14С02, катализируемого РуБФ-карбоксилазой, По мере того как некоторая часть иС-ФГК поступает в реакции ВПФ-цикла, начинает метиться и РуБФ. Это приведет к тому, что ФГК станет меченой и по С-2-, и по С-З-положению. Если ФГК частично используется как предшественник С4-цикла, то метка из С-1-положения ФГК должна перейти в С-1-положеиие малата, а при включении метки в {С-2+С-3)-положения ФГК она появится в соответствии с характером включения метки (табл.
12,4) в (С-2+С-3)-положениях малата. Существует и другая возможность появления метки в С-1-положенни малата в результате частичной рандомизации метки за счет уравновешивания с фумаратом под действием фумаразы (разд. 15.8), Метка в С-1- и (С-2+С-3)-положениях малата может появляться и вследствие уравновешивания ФГК с ФЕП под действием фос-фоглицеромутазы и енолазы, когда углерод из ФГК в конечном итоге не поступает (рис. 12.14).
Хотя в отсутствие цитозоля хлоропласты мезофилла С4-рас-тений почти не фиксируют С02, она еще способны к выделению на свету О2, но только после внесения в среду определенных субстратов, таких, как ФГК или пируват+оксалоацетат. Тот факт, что выделение 02 зависит от ФГК, хорошо согласуется с данными о локализации реакций восстановительной фазы ВПФ-цикла в хлоропластах мезофилла и, кроме того, указыва-
¦ет на то, что ФГК легко пог-
Пируват
лощается хлоропластами. Как и в хлоропластах Сз-растений,
для восстановления ФГК ДО 3.ФГк -*-7- 2-фгк =*==р феп
геназы необходимы и АТР, и NAD PH.
Скорость выделения Ог и ^__
скорость нециклического пере- Фумарат ^ алат
носа электронов в хлороплас- Рис' ,214' тах мезофилла росички кровяной резко возрастают после добавления в среду пируват а и небольшого количества оксалоацетата и практически не увеличиваются, если в среду вносят один оксалоацетат. Это указывает на то, что (нециклический перенос электронов сопряжен с синтезом АТР и что для максимальной скорости необходимо использовать как АТР, так и NADPH (использование АТР для превращения пирувата в ФЕП описано в разд. 11,1). В отличие от фиксации СОг хлоропластами С4-мезофилла для зависимого от пируват.а-)-оксалоацетат выделения 02 хлоропластами не нужна фракция цитозоля, так как участия ФЕП-карбоксилазы не требуется (рис. 12.15).
