Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Транспорт аспартата и аланина может осуществляться за счет вспомогательного челночного механизма, Предполагают, что у Gomphrena globosa в этом процессе участвует NADP-МДГ (декарбоксилирующая) (рис. 12.8). Сначала считали, что у NADP-МДГ-растений имеется достаточно высокая активность NAD-МДГ (декарбоксилирующей). Но скорее всего эта активность обусловлена тем, что при pH, близком к 7,5, NADP-МДГ может, хотя и в незначительной степени, использовать в качестве кофактора NAD.
б) NAD-МДГ-растения
У этих растений внутриклеточный связанный с С^циклом транспорт метаболитов в клетках обкладки проводящих пучков включает в себя метаболизм соединений углерода и в цитозоле, и в митохондриях. Главным механизмом транспорта является челночный обмен аспартат—аланин. В этом случае необходим транспорт аспартата, пирувата, 2-оксоглутарата и глутамата в митохондрии клеток обкладки проводящих пучков (рис. 12.9). Число митохондрий в этих клетках очень велико (рис. 11.7, Б). У NAD-МДГ-растений может функционировать и вспомогательный цикл, в результате которого обмениваются малат и пируват. Для этого цикла необходим транспорт малат — окса-лоацетат в хлоропластах по схеме, представленной на рис. 12.10.
в) ФЕП-КК-растения
Поскольку сообщалось, что у нескольких видов растений, принадлежащих к этой подгруппе, ФЕП-карбоксикиназа находится в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков, по-видимому, декарбоксилирование у них ограничено цитоплазмой клеток. Главным механизмом транспорта метаболитов С^-цикла является челночный обмен аспартат—ФЕП. Если аспартат превращается в оксалоацетат в митохондриях обкладки проводящих пучков (как у растений NAD-МДГ-типа), то необходим транспорт митохондриями аспартата, оксалоацетата, 2-оксоглу-тарата, и глутамата (рис. 12.11).
В челночном обмене малат—ФЕП между клетками различного типа декарбоксилирование, катализируемое ФЕП-карбок-сикиназой, может целиком происходить в цитоплазме (рис. 12.12), хотя начальная стадия этого процесса (превращение малата в оксалоацетат) может протекать внутри хлоропласта.
МЕЗОФИЛЛ КЛЕТКА ОБКЛАДКИ ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА
ЦИТОЗОЛЬ МИТОХОНДРИЯ
Рис. 12.9. NAD-МДГ-растения. Декарбоксилирование аспартата.
МЕЗОФИЛЛ КЛЕТКА ОБКЛАДКИ
ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА
МИТОХОНДРИЯ
Рис. 12.10. NAD-МДГ-растения. Декарбоксилирование малата.
МЕЗОФИЛЛ
КЛЕТКА ОБКЛАДКИ ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА
Рис. 12.11. ФЕП-КК-растения, Декарбоксилирование аспартата.
МЕЗОФИЛЛ
Мал&т
Pi
ФЕП 4-
КЛЕТКА ОЕКЛАДКИ ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА
ЦИТОЗОЛЬ ----------> Малат
Ў
ОА
V 1
т
ФЕП
+ со2
^ЫАЬ
*NADH
АТР
^ADp
Рис. 12.12. ФЕП-КК-растения. Возможный механизм декарбоксшгарования малата.
Кроме того, у ФЕП-КК-растений может осуществляться, хотя и в ограниченной степени, челночный обмен аспартат — аланин при участии NAD-МДГ (декарбоксилирующей).
Источник данных: [38].
12.3. Доказательства фотосинтетической деятельности клеток мезофилла
Для того чтобы понять механизм фотосинтеза у С4-расте-ний, прежде всего следует изучить те реакции, которые протекают в изолированных клетках и субклеточных фракциях. При сравнении таких препаратов с исходной фотосинтезирующей тканью не следует забывать, что скорость фотосинтеза у С4-раетений равна '-'200 мкмоль С02-(мгХл)-1 -ч-1. Поскольку реальная фиксация СО« в конечном итоге идет только за счет ВПФ-цикла, при почти равном распределении хлорофилла листа между клетками разного типа скорость С4-цикла в клетках мезофилла будет составлять, как и скорость ВПФ-цикла в клетках обкладки проводящих пучков, 400 мкмоль-(мгХл)_,-ч-1.
В первоначальных исследованиях было показано, что изолированные клетки С4-мезофилла росички кровяной (Digilaria sanguinalis, растение NADP-МДГ-типа) фиксируют СО2 на свету [¦~'15 мкмоль С02-(мгХл)-1 ¦ ч-1] в том случае, когда их постоянно снабжают пируватом. Это указывает на то, что фиксация С02 в клетках мезофилла зависит от поступления такого предшественника в С4-ЦНКЛ. Высокая скорость фиксации С02 была достигнута и при добавлении ФЕП, что хорошо согласуется с данными о локализации ФЕП-карбокснлазы в клетках этого типа. В принципе скорость индуцируемой ФЕП фиксации С02 выше, чем активность ФЕП-карбоксилазы, выявляемая в этих клетках, так как С02 фиксируется и на свету, и в темноте, а первичным продуктом является оксалоацетат. Внесение ФЕП позволяет оценить карбоксилирующий потенциал С4-цпк-ла и сравнить его со связыванием С02, которое зависит от пн-рувата или аланина. В последнем случае для ’ фиксации С02 нужна энергия, возникающая за счет фотохимических процессов, и полная функциональная активность стадии С4-карбоксн-лирования в «летках мезофилла.
Изолированные хлоропласты мезофилла С4-растений практически неопособны фиксировать С02на свету. В них нет РуБФ-карбоксилазы и других ферментов ВПФ-цикла, а ФЕП-карбокеилаза находится в цитозоле. Поскольку в таких хлоропластах отсутствуют карбо®силирующие ферменты, не удивительно, что они не могут фиксировать С02. В присутствии ФЕП скорость стимулируемой светом фиксации С02 в хлоропластах мезофилла С4-растений очень невелика. Это связано, по-види-
