Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
в) ФЕП-КК-растения
У ФЕП-КК-растений высокая активность аланин- и аспар-татаминотраисфераз обнаружена в цитозоле клеток мезофилла. У растений этой группы могут функционировать три челночных механизма обмена, из которых основным является обмен аспартат — ФЕП.
1. Обмен аспартат — ФЕП с участием ФЕП-карбоксикиназы. При работе этого цикла ни один из метаболитов не переносится через оболочку хлоропласта (рис. 12.5). Межклеточный транспорт веществ через плазмодесмы рассматривается в разд.
КЛЕТКА МЕЗОФИЛЛА ХЛОРОПЛАСТ цитозоль
Рис. 12.4. NAD-МДГ-растения. Синтез аспартата. 23*
КЛЕТКА МЕЗОФИЛЛА
ХЛОРОПЛАСТ ЦИТОЗОЛЬ
Аспартат
2-Оксшлугарат Алании
Глутамат * Пируват
ОА /-г Pi
согИ
ФЕП'
ОБКЛАДКА
ПРОВОДЯЩЕГО
ПУЧКА
Рис. 12.5. ФЕП-КК-растеиия. Синтез аспартата.
КЛЕТКА МЕЗОФИЛЛА ХЛОРОПЛАСТ ЦИТОЗОЛЬ
Ллазмодесмы
ОБКЛАДКА
ПРОВОДЯЩЕГО
ПУЧКА
-Pi
¦ ФЕП
Рис. 12.6. ФЕП-КК-растения. Синтез малата.
2. Обмен малат — ФЕП с участием ФЕП-карбоксикиназы (рис.
3. Второстепенный челночный обмен аспартат—аланин с участием NAD-МДГ (декарбоксилирующей), как у NAD-МДГ-растений.
NADP-малатдегидрогеназа, аланин- и аспартатамино-трансферазы находятся в клетках мезофилла у всех С4-рас-тений независимо от группы, к которой они относятся. Активность NADP-малатдегидрогеназы у NADP-МДГ-растений превышает максимальную активность фотосинтеза в -целом листе.
тогда как у NAD-МДГ- и ФЕП-КК-растений активность этого фермента гораздо ниже и не превышает по величине скорость фотосинтеза в листе. Активность аспартат- и алаиинаминотранс-фераз максимальна в ткани мезофилла у NAD-МДГ-растений и ФЕП-КК-растений; она выше, чем активность фотосинтеза в листе, и обе эти активности превышают активность данных ферментов у С3-растеиий. Эти результаты хорошо согласуются с выводом о том, что первичным продуктом и транспортируемым метаболитом у NADP-МДГ-растений является малат, а у NAD-МДГ- и ФЕП-КК-растений — аспартат.
12.2. Локализация ферментов и внутриклеточный транспорт метаболитов Сд-цикла в клетках обкладки проводящих пучков
И аспартат, и малат участвуют в межклеточном транспорте метаболитов С^-цикла (разд. 11.2, 11.3 и 11.6). Принято считать, что у всех трех подгрупп Сграстеинй малат транспортируется в хлоропласты обкладки проводящих пучков, а аспартат — в митохондрии этих же клеток. Основой для этой гипотезы послужил тот факт, что у всех Сграстеиий аспартатами-иотрансфераза локализована в митохондриях клеток обкладки проводящих пучков и совсем не выявляется в хлоропластах тех же клеток. В хлоропластах же обкладки проводящих пучков присутствуют ферменты, позволяющие метаболизировать малат. У NADP-МДГ-растений это NADP-МДГ (декарбоксилиру-ющая), а у других видов — различные малатдегидрогеиазы. Исходное усвоение малата в хлоропластах позволяет использовать восстановительную силу непосредственно в ВПФ-цикле. Как будет показано ниже, исходное превращение аспартата в митохондриях или малата в хлоропластах не всегда означает, что и декарбоксилирование происходит в той же самой орга-иелле. В настоящее время все схемы, связывающие СгДикл с внутриклеточным транспортом в клетках обкладки проводящих пучков, основаны на результатах немногочисленных исследова-ваиий, проведенных па нескольких видах растений. И поныне выделение для таких исследований иитактных органелл из клеток обкладки проводящих пучков саязано со значительными трудностями.
а) NADP-МДГ-растения
Внутриклеточный транспорт метаболитов С^цикла в клетках обкладки проводящих пучков проще всего, по-видимому, устроен у NADP-МДГ-растений. В хлоропластах обкладки проводящих пучков находится NADP-МДГ (декарбоксилирующая)
МЕЗОФИЛЛ КЛЕТКА ОБКЛАДКИ
ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА
ЦИТОЗОЛЬ ХЛОРОПЛАСТ
Рис. 12,7. NADP-МДГ-растения. Декарбоксилирование малата.
МЕЗОФИЛЛ КЛЕТКА ОБКЛАДКИ ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА
Рис. 12.8. NADP-МДГ-растения. Возможный механизм декарбоксилирования аспартата.
(работы проводили на кукурузе). Главными метаболитами Сгцикла, которые транспортируются из клетки в клетку у этих растений, являются малат и пируват (разд. 11.2 и 11.3). А для этого нужно чтобы эти метаболиты переносились через оболочку хлоропластов обкладки проводящих пучков (тогда как гидроксил переносится из клеток обкладки проводящих
пучков в клетки мезофилла; разд. 11.4). Механизм такого транспорта неизвестен (рис. 12.7).
