Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
2.12. АТР как компонент ассимиляционной силы1
Фотохимические события, происходящие при фотосинтезе,, приводят к генерации ассимиляционной силы (ATP+NADPH), которая, как показали Арнон с сотрудниками, необходима для
На с'В1!ту //V-VyvVV/B тнмнс '//У/
//'/////'V,-. ...... 77. >'
hv n
о
/ ADP---АТР \ MC02H-ATP+NADPH,;
1 1
i 1 ,2 2 1
' NADP ---vNADPHj/ \ --->- цСНгО '
/ s
hv •'
Рис. 2,4. Экспериментальное разделение фотосинтеза на две фазы. Слева: на свету в тилакоидах образуются АТР и NADPH2. Справа: в темноте ферменты стромы хлоропласта используют АТР и NADPH2 для восстановления СОг до СНьО.
превращения СОг в СН20 (рис. 2.4). При расчетах можно принять, что в реакциях типа (2.7) вклад энергии от АТР равен количеству энергии, высвобождающейся при его гидролизе:
ФГК + АТР —> ДФГК + ADP. (2.7)
Но это не значит, что энергия существует как нечто независимое и передается без участия реагирующих соединений (дальнейшие детали этой реакции см. в разд. 6.11 и рис. 9.6). В вос-
1 Ассимиляционная сила, или ассимиляционная энергия — понятие, введенное Д. Арноном, обозначает совокупный продукт фотобиохимической фазы фотосинтеза, используемый в последующих восстановительных ферментативных реакциях. Он включает АТР, NADPH, траисмембраниый электрохимический потенциал Д|хп+ — Прим. ред.
•становитель'ном пентозофосфатном цикле (ВПФ-цикле), или в цикле Бенсона — Кальвина (гл. .6), АТР расходуется в двух реакциях, одна из которых представлена уравнением (2.7); кроме того, существует восстановительный этап, на котором .NADPH2 служит донором водорода, или восстановителем. Для восстановления одной молекулы С02 используются три молекулы АТР и две молекулы NADPH2. Стандартная свободная энергия гидролиза АТР равна примерно—7 ккал (реальное изменение свободной энергии может достигать —12 ккал из-за присутствия Mg, который связывает АТР и ADP в разной степени). Поэтому вклад энергии от АТР, равный 3-7=21 ккал, в действительности значительно меньше, чем от NADPH2. Последнее соединение служит донором водорода, в то время как АТР — донором фосфата (Pi). Изменение свободной энергии, связанное с переносом водорода от NADPH2 к ДФГК [восстановительный этап ВПФ-цикла; уравнение (6.17) ], значительно меньше изменения, связанного с переносом водорода от NADPIT2 к кислороду (—52 ккал; разд. 2.9). Одиако, если учесть, что процесс переноса может продолжаться вплоть до соединения водорода ¦с 02 (при дыхании), то потенциальный вклад энергии составит 2-52 ккал, так как для восстановления С02 используются две молекулы NADPH2. Следовательно, 3ATP+2NADPH2 в сумме «стоят» 21+'104—125 ккал, и если учесть, что многие использованные здесь величины весьма приближенны, можно сделать вывод, что реальный процесс ассимиляции углерода, требующий 112 ккал, протекает со значительно более высокой эффективностью, чем образование ассимиляционной силы (гл. 5).
2.13. Окислительно-восстановительный потенциал
Как мы уже говорили, зная величину и знак изменения свободной энергии данной реакции, можно попытаться предсказать глубину ее протекания и направление. Соединения, способные к ¦окислению/восстановлению, можно расположить в порядке изменения их потенциальной способности реагировать друг с другом. Некоторые примеры окислителы-ю-восстановительных потенциалов приведены в табл. 2.3. В таких таблицах в верхней части помещают соединения с наиболее высоким отрицательным потенциалом. Эти соединения способны восстанавливать соединения, лежащие ниже и характеризующиеся менее отрицательным или положительным потенциалом. В некоторых -случаях значение потенциала зависит от pH, и, хотя его всегда соотносят с соответствующей величиной для стандартного водородного электрода, определяемой при рН = 0, он обычно связан с pH следующей зависимостью:
Е' = Е°—0,06 pH, (2.8)
Таблица 2.3. Некоторые окислительно-восстановительные потенциалы1
Пара О кнелптельио-восстанови-
Kt’d Ох
Fe2+-S рз+---S ---600-^---700
Ферредокснн2+ Ферредоксина+ ---430
н* 211+ ---420
NADPH+H+ NADP+ -320
Малат Оксалоацетат -165
Qrod Qok ---100
Цитохром /2+ Цитохром f3+ +300-Н-370
Пластоциаиин+ Пластоцнашшг+ +390
