Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
зы. Растения, испытывавшие недостаток в неорганическом фосфате, накапливали крахмал. Например, Каки установил, что-содержание крахмала возрастает в растениях табака с низкой концентрацией неорганического фосфата, хотя скорость фотосинтеза у них была невысокой, ia Александер обнаружил накопление крахмала и пониженное содержание сахарозы в растениях сахарного тростника, испытывавших недостаток в неорганическом фосфате.
Источники данных: [13, 16а, 24, 27, 28, 35].
При стационарном фотосинтезе регуляция неорганическим фосфатом неотделима от его роли в индукции (разд. ^.Ю— 7.12 и рис. 7.23). Вот почему мы хотели бы здесь еще раз остановиться на основных общих чертах этих двух процессов. Прежде всего следует отметить, что часто на кривой, выражающей зависимость скорости фотосинтеза в изолированных хлоропластах от концентрации неорганического фосфата, наблюдается очень четкий оптимум (рис. 7.21).
Попытаемся проанализировать, что происходит по обе стороны этого оптимума. При относительно небольшом содержании неорганического фосфата низкое отношение [ATP]/[ADPJ обусловит замедление восстановления ФГК (разд. 9.6 и рис. 9.8). В то же время в отсутствие неорганического фосфата снаружи хлоропластов уменьшится скорость экспорта из них триозофосфатов при помощи переносчика неорганического фосфата (разд. 8.23). В результате большая часть триозофосфатов (содержание которых очень невелико) пойдет на синтез крахмала. Этому способствует возросшая активность глюкозо-1-фосфат — адеиилилтрансферазы, так как этот фермент подвержен алло-стерической регуляции, индуцируемой высоким отношением [ФГЩРа При оптимальном содержании неорганического фосфата его количества будет достаточно для обеспечения настолько. большой скорости транспорта в хлоропласты этого- фосфата, чтобы удовлетворялось максимальное требование—1 молекула Pi на 3 молекулы С02 — в реакции 3C02+2H20+Pi—»-Трио-зофосфат+ЗОг. Это определяет, какие именно реакции пойдут при. избыточном образовании продуктов фотосинтеза. Иными словами, при оптимальных и субоптимальных концентрациях неорганического фосфата скорость фиксации С02 может превышать скорость поступления неорганического фосфата в хлоро-иласты лишь настолько, чтобы обеспечивался синтез крахмала согласно классическому суммарному уравнению фотосинтеза [уравнение (1.1)], т. е. это процесс, в конечном счете не нуждающийся в неорганическом фосфате. Соответственно если количество триозофосфатов, образующихся при фотосинтезе, превышает непосредственную потребность в них метаболических процессов в. цитоплазме, то избыточные продукты фиксации СО2
могут накапливаться в виде крахмала. Вместе с тем если уровень неорганического фосфата в цитоплазме высок (например, если метаболизм в цитоплазме и отдаленные реакции, в которых используются продукты, имеют такую большую активность, что концентрация неорганического фосфата в цитозоле достигает и даже превосходит оптимум, необходимый для фотосинтеза), то те триозофосфаты, которые в противном случае могли бы пойти иа синтез крахмала, будут экспортироваться из хлоропластов. В результате рециркуляция неорганического фосфата будет все больше и больше обусловливаться процессами, протекающими в цитоплазме. В этих условиях с понижением отношения [OrK)/![Pi] будет уменьшаться активность глюкозо-1-фос-фат—аденилилтраисферазы и реакции, обеспечивающие поступление субстратов для ВПФ-цикла, будут преобладать иад реакциями синтеза крахмала. Однако в конце концов экспорт триозофосфатов станет конкурйровать с регенерацией РуБФ, и скорость фотосинтеза упадет.
9.8. Значение регуляции
Как мы уже подчеркивали (разд. 9.1), регуляция необходима для эффективной фотосинтетической ассимиляции углерода, как, впрочем, и для осуществления любой другой важной реакции метаболизма. В ряде случаев (например, при распределении продукта между его использованием внутри хлоропластов* экспортом из них и запасанием в виде таких соединений, как крахмал; разд. 9.7) картина более или менее ясна. Мы уже имеем достаточно четкое представление о вероятной регуляции метаболических процессов у растений и о тех преимуществах, которые они получают от функционирования того или иного контрольного механизма. Это утверждение справедливо и для инактивации глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы под действием света. Бассэм и соавторы изучали механизмы активации и инактивации этого фермента (отличающиеся от тех, которые были рассмотрены в разд. 9.3) и нашли, что между ВПФ-циклом, функционирующим иа свету,, и окислительным пеитозофосфат-ным циклом, действующим в темноте, возможны переключения. Во многих листьях, например, весь или почти весь крахмал, который накапливается в течение дня, используется ночыо. Весьма вероятно, что синтез крахмала и его распад не могут идти одновременно. [В этом отношении важную роль должна играть регуляция глюкозо-1-фосфат — аденилилтраисферазы (разд. 9.7) и ФБФ-азы (разд. 9.3). Хотя здесь не все еще ясно, имеются достаточно убедительные доказательства в пользу того, что триозо-фосфат служит важным продуктом распада крахмала в хлоро-пластах. Если процесс идет через ФБФ, то очевидно', например» что при одинаковой активности фруктозо-6-фосфаткиназы и
