Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
черкнуть, что некоторые нейронные группы должны всегда оставаться в первичном ассортименте. Действительно, могут оказаться нейроны, неспособные к коммитирова-нию, и тогда группы, из которых они состоят, не оказываются фиксированными для данной формы ответа.
Еще одна важная общая черта системы вырожденной селекции групп состоит в ее дистрибутивном характере. Мало вероятно, что данное стабильное выбранное состояние или реакция на входной сигнал представлены только в одной группе клеток в одном месте. Действительно, вне специальных нейроанатомических ограничений нет необходимости в том, чтобы выбранные изофункциональные группы были смежными. Это согласуется с наблюдениями Лешли (Lashley, 1950), согласно которым перерезка и удаление областей коры не нарушают приобретенного поведения, однако это не значит, что его представление об эквипотенциальности правильно. В самом деле, можно думать, что в некоторых случаях специальная способность распознавания присуща лишь некоторым более крупным областям головного мозга в результате эволюционного отбора и требований эффективной коммуникации между нейронами. Это должно находить отражение в соответствии, которое обнаруживается между функциональной адаптацией и плотностью периферической иннервации, с одной стороны, и размерами и изощренностью центрального представительства этой периферии — с другой. Эта установленная картина распределенных нейронных групп согласуется с данными о грубой локализации функций, но, кроме того, находится в соответствии с распределением форм памяти и обучения. Она согласуется также с функциональным взаимодействием групп, далеко отстоящих друг от друга, при осуществлении сложных функций мозга, как показали данные о повреждении и удалении частей мозга (Лурия, 1973). Имеются данные о большой вариабельности порогов устойчивости разных групп клеток к разрушению ткани (Russel, Espir, 1961) v что опять-таки согласуется с представлением о вырожденной селекции групп.
Важно подчеркнуть, что в селективной системе вы-рожденность и многообразие важнее, чем абсолютная широта ассортимента. Тем не менее требование ограничения
большого числа разнообразных групп клеток в вырожденном ассортименте (см. рис. 1) находится в согласии с тем фактом, что у наноцефалов не обнаружены типы нейронов, коренным образом отличные от нормальных (Seckel, 1950), и с тем, что высшие функции не коррелируют с суммарными данными о размерах мозга. Однако, если число клеток ниже определенного уровня и нет условий для образования определенных синаптических связей, набор либо не будет содержать достаточного числа вырожденных подгрупп, либо входные сигналы не будут эффективно его мобилизовать.
Ни дистрибутивные, ни ассоциативные свойства не являются принадлежностью исключительно селективных систем; созданы различные модели, обладающие этими свойствами (Languet-Higgins, Willshow, Berneman, 1970; Cooper, 1973). Но в модели вырожденной селекции групп внимание обращено не столько на общие свойства всей сети, сколько на характеристики клеточных групп. Этим особеппо подчеркивается главная роль нейроанатомии и развития в построении отдельных первичных ассортиментов и отдельных видов связанных друг с другом клеточных групп.
Важно показать, как под влиянием представления о вырожденной селекции групп меняется понятие о памяти. Фиксация реакций клетки внутри группы или всей группы через посредство нескольких клеток может изменить селеюивные характеристики на любом уровне распознавания. В аспекте теории вырожденной селекции групп память — это не локальное свойство какой-либо отдельной области нервной системы, а общее выражение усиленного взаимодействия групп клеток, которые содержат избирательно коммитированные клетки и их синапсы. Если добавить к этому возможности связи по длинным путям, понятие об активном хранении с высокой ассоциативной способностью и представление о повторном входе сигналов, о котором речь пойдет ниже, то нет необходимости считать память свойством отдельной области или каким-то исключительным выражением некоторой высшей функции мозга. Каков бы ни был микроскопический или молекулярный механизм памяти или взаимодействия клеток (например, новые дендритные связи, метастабиль-
ные изменения мембраны и поверхности клетки на дендритных шипиках, молекулярные изменения синапсов), это свойство является обязательным следствием вырожденной селекции групп и поэтому должно быть свойством нейронов, когда они функционируют в составе групп. Считывание из памяти не составляет какой-либо особой проблемы; этот процесс не отличается от других форм сообщения между нейронами в вырожденной системе групп.
Что можно сказать о нейронном субстрате вырожденного ассортимента? Становится ясным, что в высших мозговых центрах, например в обонятельной луковице (Shepherd, 1972), закон динамической полярности, связанный с классической нейронной доктриной, недействителен. Взамен возникает картина весьма многообразных дендро-дендритных, аксодендритных, аксосоматических и денд-росоматических связей. Такую картину, вероятно, можно обнаружить и в других частях коры, и вместе с данными о взаимодействии нейронов типа Гольджи II и весьма значительным увеличением числа ЛНЦ в филогенезе и по мере восхождения по нервной оси (Rakic, 1975) она создает анатомическое представление, которое полностью согласуется с вырожденной селекцией групп. Развитие новой коры, по-видимому, совершалось путем значительного увеличения числа клеточных колонок или единиц, а также их взаимосвязей. Наряду с анатомией областей коры (Chow, Leiman, 1970; Peters, Paley, Webster, 1976) строение некоторых областей лимбической и ретикулярной формаций (Isaacson, Pribram, 1975а) тоже согласуется со свойствами вырожденного ассортимента.
