Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Такую картину нейронных групп, отобранных из вырожденного ассортимента, надо отличать от фиксированной структуры заранее запрограммированной реакции,
которая может возникнуть в отдельном ганглии, а также от простой избыточности нейронов в таких субсистемах, как ганглии или ядерные клеточные массы головного мозга. Хотя такие организации в головном мозгу несомненно имеются, они не могут генерировать такого рода реакции, какие формируются вырожденным ассортиментом.
До сих нор я лишь мельком касался различий между начальным устойчивым состоянием и последующими реактивными состояниями подгрупп клеточных групп в таком наборе. Согласно постулированной теории, описанный ассортимент можно считать первичным ассортиментом, возникшим в процессе онтогенеза и раннего развития как следствие дифференцировки, которая привела к образованию синаптических связей — как локальных, так и в длинных проводящих путях. Однако, как уже указывалось, если только в этом наборе не возникла какая-либо форма стабильного усиления (или торможения) реакций клеточных групп этого набора, изменение его свойств под воздействием входных сигналов будет невозможно. Дело ограничится обратимой флуктуацией его избирательной реакции с различными интервалами расслабления. Здесь мы должпы предположить, что селекция некоторых подгрупп изменяет вероятность того, что эти подгруппы снова будут выбраны при повторном предъявлении стимула подобной структуры. Как было сказано выше, предполагается, что это происходит вследствие синаптических изменений некоторых или всех клеток группы, из-за чего внутренняя или внешняя нейронная сеть функционально меняется. Следует ожидать, что это происходит главным образом во внутренней сети группы при сопутствующем изменении, например, ее передаточных функций. Вероятность селекции может понизиться (торможение) или возрасти (возбуждение, облегчение). В обоих случаях достаточно частое повторение входного сигнала за определенное время, по предположению, изменяет вероятность отбора в будущем некоторых ранее выбранных подгрупп предпочтительно перед их соседями — процесса, создающего вторичный ассортимент. Таким образом, вторичный ассортимент — это совокупность разных групп нейронов высшего порядка, у которых внутренняя или внешняя синаптическая функция изменена отбором (се-
лекцией) и коммитированием в процессе активности. Кроме того, повторение входных сигналов необязательно ограничивается внешними стимулами — оно может относиться к повторным входам, идущим от самого мозга.
Можно представить себе нелинейную реакцию, построенную по принципу связи многих элементов с одним, зависимую от времени и вырожденную (рис. 5); здесь верхними индексами обозначены последовательные структурированные состояния, а нижними индексами — разные клеточные группы в наборе. Повышенная вероятность положительной или отрицательной селекции представлена на рисунке жирной стрелкой.
Изменение этой вероятности может быть связано с порогом распознавания. Благодаря тому что группы клеток с большей частотой повторения реакций лучше «подходят», соответствуют, входным сигналам, они стабилизируются более эффективно. Это может происходить во внутренних элементах, но скорее всего посредством избавления от торможения. В то же время тормозный сиг-
Rd/wR
1вп
• • - km
ЯдпяК по о
Zfy
2
3
* ,
• • • •••Йй2
К для Я ~ 77
3(г< % ^3 '' 3%'' ‘ /7 ' ' п
-
3(}^ З/гд "Gy • • • • • • <?/72
Рис. 5. Варьирование вырожденного распознавания во времени в зависимости от мобилизации и диапазонов ассортимента. Комбинирование или стабильное синаптическое изменение клеток в группах (Я для II) (обозначено жирной стрелкой) происходит после повторения распознавания в различных временных состояниях (1—3). Коммитирование отражается в повышении вероятности последующего ответа определенных групп в R. Верхними индексами обозначены последовательные состояния во времени.
нал, который подавил активность некоторых распознающих клеточных групп, слабее отвечающих на первоначальный вход, должен эффективно обострить специфичность суммарного ответа, а также усилить его стабилизацию. Таким образом, селекция клеточных групп может происходить путем фильтрации — сначала путем стимуляции групп, которые реагируют более или менее хорошо, а затем путем торможения (или конкурентного исключения) выбранных групп с недостаточной реакцией относительно некоторого порога (рис. 6).
Теперь мы можем заняться вопросом, касающимся общих свойств такой системы, и затем рассмотреть данные в пользу существования клеточных групп — кандидатов на обладание такими свойствами. Очевидно, что изменения вероятностей селекции представляют собой феномен памяти; на рис. 6 не выделен ассоциативный характер этой памяти (Languet-Higgins, Willshow, Berneman, 1970), проистекающий из свойств вырожденной селекции.
I fgf . к V . . ^23. . . %г
