Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Наряду с необходимостью большого вырожденного ассортимента и высокой вероятности встречи селективная система должна удовлетворять третьему, очень важному требованию. Оно заключается в необходимости усиления акта избирательного распознавания, чтобы он мог храниться, считываться и легче распознаваться при его последующем повторном появлении на входе. В отсутствие усиления в лучшем случае соответствие после встречи бу-
дет лишь кратковременным, и мало вероятно, что при будущих повторениях сигнала та же самая группа клеток будет ему соответствовать, а в худшем случае, при конкуренции с другими сигналами, соответствие будет полностью утрачено. В иммунной системе усиление достигается созреванием, делением клеток и усиленным синтезом антител потомками отобранных клеток. В итоге в 105—106 раз возрастет продукция исходно отобранного вида антител и благодаря клеточному делению увеличится частота, с какой встречаются в наборе клетки, образующие антитела данного типа. В организме взрослого животного нервные клетки не делятся, и можно предположить, что усиление достигается синаптическими изменениями, которые ведут к облегчению возбуждения или к торможению определенных проводящих путей. Для настоящей цели не важно, достигается ли это образованием новых синаптических контактов или стойкими изменениями уже существующих (папример, изменениями мембраны на дендритных шипиках или химическими преобразованиями, которые меняют пороги уже существующих синаптических связей).
В соответствии с требованиями усиления одно из главных допущений предлагаемой теории состоит в том, что после начальной селекции для определенных групп клеток становится выше, чем для других групп, вероятность того, что они снова будут выбраны сигналом такой же или сходной структуры. Вероятность эта может возрасти благодаря синаптическому облегчению или торможению путей в пределах группы или между группами. Такое изменение вероятности либо ведет к повышению вероятности последующего отбора (селекции) некоторых клеточных групп или же к снижению вероятности реакции других групп. Иными словами, селекция может быть или положительной, или отрицательной. Однако важно отметить, что после отбора групп в тот или иной вырожденный первичный ассортимент достаточной численности еще останутся другие, неотобранные группы с подобными же специфичностями. И в общем, иными будут вероятности того, что эти группы будут встречены и отобраны при повторении какого-нибудь стимула, который ранее измепил вероятности ответов других клеточных групп.
Вырожденная селекция групп в головном мозгу
На этом фоне мы теперь можем подробнее охарактеризовать систему вырожденной селекции групп, которая, как мы полагаем, развилась для осуществления высших функций мозга. Прежде всего надо сказать, что мы ограничим наше обсуждение областями коры, таламусом и лимбической системой; функции других частей нервной оси можно будет рассмотреть впоследствии.
Первый важный вопрос состоит в следующем: что распознает ЦНС? То есть, каков элементарный субстрат высших функций мозга? Мы примем здесь, что выше того уровня, где внешний сигнал взаимодействует с сенсорными рецепторами, которые могут действовать линейным или нелинейным образом (Mountcastle, 1957, 1967), субстрат для распознавания состоит из пространственно-временных последовательностей спайков и конфигураций градуальных потенциалов (и сопутствующих им химических превращений), происходящих в группах нейронов. Под распознаванием я понимаю избирательную и характерную дискриминативную реакцию одной или нескольких групп нейронов на такие конфигурации, вызываемые или наличные в других группах, к которым они имеют доступ. Реакция таких распознающих групп выражается в изменении характера их последующей активности и в стабильных или метастабильных синаптических изменениях. Теоретическое описание возможных внутренних свойств нейронных групп, на которых могло бы основываться распознавание между группами, дают Уилсон и Коуэн (Wilson, Cowan, 1973). Важно подчеркнуть, что сделанные допущения не исключают распознавания состояния отдельного нейрона в иерархии. Но в общем предполагается, что сигналы, распознаваемые клеточными группами, генерируются другими группами. Некоторое подтверждение этого положения дают работы Хьюбела и Визела (Hubei, Wiesel, 1974) по обнаружению признаков в стриарной коре и связанных с ней областях.
Хотя о существовании клеточных групп в других областях имеются лишь скудные данные, может быть, на фоне ранее проведенного анализа (Bullock, 1961) для большей ясности полезно шире рассмотреть понятия кле-
точной группы, ассортимента и распознавания. Группой клеток называется набор смежных нейронов, внутренние связи в котором определены событиями, происходившими в онтогенезе и во время развития. Связи внутри группы не случайные, а определенные. Каждая такая группа может обладать дивергирующими или конвергирующими внешними связями, идущими к другим таким группам и от них; эти связи тоже нейроанатомически определены и не случайны. Согласно такому представлению, хотя одиночный нейрон редко может служить «группой», случайно составленные сети исключены (Bullock, 1961). В соответствии с проводимыми Баллоком (там же) различиями группа могла бы составлять метастабильную петлю обратной связи с множественными входами, состоящую из сети взаимодействующих нейронов с определенными свойствами. Но мы предполагаем наличие у групп нескольких дополнительных свойств, которые не предусматривались прежними теоретиками (Bullock, 1961; Griisser, Griisser-Coriiehls, 1976).
