Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Уравнения (7.5), (7.6) с начальными условиями (7.7), (7.8) задают модель
Маккендрика—фон Фёрстера для популяций с возрастной структурой. Эта модель позволяет определить временную эволюцию функции плотности x(t, т) по заданному начальному распределению <р(т), если известны скорость воспроизведения и смертность. Решения, получаемые в рамках этой модели при различных конкретных функциях D(x,t,r) и B(x,t,r), подробно изучены (McKendrick, 1926; von Foerster, 1959; Полу-эктов, 1974; Палуэктов и др., 1980; Романовский и др., 1984). Смертность D и рождаемость В, вообще говоря, сложным образом зависят от плотности x(t, т) (см. соотношения (7.2) и (7.3)), что приводит к существованию разнообразных структур решений. Однако уравнения в этом случае также становятся весьма сложными, и их аналитическое решение становится невозможным. Поэтому мы сначала рассмотрим простейший случай, когда рождаемость и смертность линейны по плотности x(t, т) и не зависят явно от времени:
D(x, t, т) = d(r)x(t, г),
В(х, t, т) = b(r)x(t, т).
Реалистические примеры функций d(r) и Ь(т) представлены на рис. 7.1. Смертность по прошествии первого времени после рождения стабилизируется на относительно низком уровне и начинает снова возрастать лишь при больших г; в дальнейшем мы, кроме того, принимаем предположение
Рис. 7.1. Типичный ход рождаемости и смертности в линейной модели Маккендрика—фон Фёрстера
ОО
J dr d(r) = оо.
о
Рождаемость, как правило, достигает своего максимального значения лишь по истечении определенного периода после начала фазы зрелости и в старости снова понижается.
Учитывая соотношения (7.9), мы получаем из уравнений (7.6)-(7.8) систему уравнений
dt x(t,r) + ЭТ x(t, т) - —d(r)x(t, г),
ОО
*(*,0) = J dr b(r)x(t, т), (7.11)
О
х(0,т) = <р(т).
Поведение решений системы уравнений (7.11) вполне очевидно. Из первого уравне-ния (7.11) мы получаем, прежде всего, вероятность W{r) того, что особь достигает возраста т:
т
W{t) ~ exp J d?d(()j.
О
Следовательно,
ОО т
К = J dr Ь(т)ехр{- J <*?<*(?)} (7.12)
о о
(К — среднее число потомков, порожденных особью за всю ее жизнь). В зависимости от величины К возможны три качественно различных случая. При К > 1 число новорожденных в единицу времени больше числа умерших, доминируют процессы воспроизводства, и при t —> оо мы получаем при всех г расходящуюся плотность x(t, т) -* оо. Наоборот, при К < 1 воспроизводство слишком слабо, и при t —* оо мы получаем x(t, т) —* 0 при всех г, т. е. вид вымирает. Наконец, при К = 1 оба процесса находятся в равновесии, соответственно, существует бесконечно много стационарных состояний, и только от начального условия <р(т) зависит, какое из них реализуется. Разумеется, в случаях К > 1 и К < 1 результат не зависит от начального условия <р(т).
Тем самым мы получаем качественную характеристику динамики индивидуального развития внутри отдельного вида при упрощающем предположении (7.9). Исследуем теперь, какие модификации возникают в том случае, когда п видов развиваются в соответствии с уравнениями, аналогичными уравнению (7.11), и, кроме того, взаимодействуют между собой посредством процесса отбора. Затронутая проблема связана с вопросом оптимальной стратегии старения, сложившимся в ходе эволюции.
7.4. Процессы отбора в моделях с непрерывным старением
Прежде всего систему п не взаимодействующих между собой видов можно описать уравнениями, обобщающими уравнение (7.11):
*i(t, Т) + 8Т Xi(t, Т) = -di(T)Xi(t, г),
ОО
*l(*,0) = J dTbi(T)xi(t,T), (7.13)
О
*.'(0,т) = р,-(т),
В качестве простого метода создания давления отбора мы по аналогии с моделью Эйгена (см. разд. 6.2) потребуем постоянства общего числа особей в системе:
Чтобы условие (7.14) выполнялось, необходимо модифицировать систему уравнений 7.13, что можно осуществить различными способами. Особый интерес представляют две возможности.
1. Введение потоковых членов в модель Эйгена.
Такая операция соответствует подстановкам
в уравнение (7.13), причем во избежание патологии, например, отрицательных концентраций, должны выполняться неравенства 4>(t) >0и Ф(<) > 0.
2. Регуляция скорости воспроизведения.
Регуляция достигается с помощью подстановки
