Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эбилинг В. -> "Физика процессов эволюции" -> 95

Физика процессов эволюции - Эбилинг В.

Эбилинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции — М.: УРСС, 2001. — 342 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikaprocessovevolucii2001.djvu
Предыдущая << 1 .. 89 90 91 92 93 94 < 95 > 96 97 98 99 100 101 .. 176 >> Следующая

Рассмотрим в качестве примера популяцию клеток прокариотов, например, бактерий. Индивидуальное развитие клеток прокариотов можно разделить на две стадии.
1) Молодость клетки (С-период); на этой стадии, продолжающейся около 40 минут, делится ДНК клетки.
2) Зрелость клетки (D-период).
Развитие популяций эукариотов, например, дрожжевых клеток, может быть разделено на следующие фазы.
1) Молодость клетки (G-фаза): клетка сосредоточивается на синтезе белка.
2) Зрелость клетки: синтез ДНК (5-фаза); после различных дальнейших этапов, наконец, наступает
3) Митоз (ЛГ-фаза).
Если ограничиться двумя стадиями, то процесс моделируется следующими уравнениями (Романовский и др., 1984);
Здесь 6(2) характеризует размножение, а также порождение молодых клеток зрелыми клетками, d(i) — смертность и D — переход молодость—зрелость.
Величина Ф означает разбавление потока для создания давления отбора. В простейшем случае неумирающих клеток имеем:
где Т, — продолжительность г-й фазы.
Скорости размножения могут в определенных пределах замедляться. Такое торможение регулируется производством чалонов — ингибиторов клеточного деления. Это приводит к зависимости скорости роста от концентрации (Романовский и др., 1984). Если ингибиторы испускаются только на стадии зрелости, то скорость роста можно описать следующим выражением:
jt *(1, t) = Ь(2)*(2, t) - d(l)*(l, t) - D(l)*(l, t) - Ф*(1, t), ^ x(2, t) = D(\)x(l, t) - d(2)x(2, t) - Фх(2, t).
(7.1)
d(l) = 0, d( 2) = 1 -0(0=^.
=w0[l+ c2*(2)"] l.
(7.2)
В этом случае в системе существует и колебательный режим. Если же ингибиторы производятся главным образом на стадии молодости клетки, то скорость роста описывается следующим выражением:
^«/„[l+c.xO)"]"1, (7.2а)
где п ~ надлежащим образом выбранный показатель.
Конкуренция и отбор могут быть введены следующим образом. Рассмотрим систему, состоящую из различных сортов, в две стадии:
Xi(fe, t), i — 1,..., s} k = 1,2,
и введем конкуренцию, как в гл. 5 и 6, с помощью зависящего от времени разбавления потока:
^ *,-(!, t) = Ь,(2)*,(2, <) - [*(1) + .0(1) + Ф(?)]*;(1, t),
(7-3)
dt
ft *i(2, t) = -D(l)*t(l, t) - [d,(2) + #(f)]*i(2, t).
При условии постоянного общего числа частиц получаем:
? [М2) - 4(2)]*,(2, ?)-Е t)
т=~ ?*,(1) + Х>,(2) • (74)
I *
Вторая возможность состоит в том, чтобы создать давление конкуренции посредством связи через субстрат, т. е.
6,(2) = 2m(S),
di{2) = d? +
Здесь d® — естественная смертность зрелых клеток, /x, (S) — скорость деления в зависимости от концентрации субстрата. Для описания расхода субстрата используется дополнительное уравнение:
= D(S0-S) = 5 Xi(t)MS)Yrl, t
где Yi — мера эффективности использования субстрата.
Более подробное обсуждение моделей с двумя и более стадиями индивидуального развития, а также их приложений можно найти в литературе (Полуэктов и др., 1980; Романовский и др., 1984; Feistel, Ebeling, 1989).
7.3. Модель старения Маккендрика—фон Фёрстера
Для математического описания индивидуального развития Маккецдрик и фон Фёрстер разработали рекуррентную модель, в которой непрерывный процесс старения рассматривается как последовательность отдельных, изолированных, актов. С математической точки зрения речь идет о том, чтобы вывести систему дифференциальных уравнений для функции плотности x(t, т), описывающей, сколько особей возраста т существуют в системе в момент времени t. Рассмотрим такую систему
в момент времени t + At. Число особей, которые к этому времени достигнут возраста т, равно числу особей, которые к моменту времени t достигли возраста г — At, за вычетом особей, умерших за интервал времени At. В результате мы получаем:
x(t + At, г) = x(t, г - At) - D(x, t, r)At, (7.5)
где D(x, t, t) — смертность. Совершая предельный переход при At -* 0, приходим к дифференциальному уравнению
9tx(t, т) + dTx(t, т) = —D(x, t, т). (7.6)
Важную роль в динамике системы играют также процессы воспроизводства, характеризуемые рождаемостью В(х, t, т). Эта величина показывает, сколько потомков производят в момент времени t особи, достигшие возраста т. В качестве начального условия по г для уравнения (7.6) мы получаем величину
ОО
x(f,0) = J Лт В(х, t, т). (7.7)
О
Оно дополняется заданием второго начального условия
х(0,т) = <р(т), (7.8)
Предыдущая << 1 .. 89 90 91 92 93 94 < 95 > 96 97 98 99 100 101 .. 176 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed