Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
5 П
G(gt,дЧ) = 1п*} _ X
1=1 }=«+!
Так как д® = 0 при г = з + 1,..., п и In* ^ (* - 1), всегда выполняется неравенство
П
G(9i, 9i) - G(9i, 9i) <~ E 3-<0 при ® ^ 9i-
j-*+1
Для производной по времени, используя положительную определенность матрицы Ьсим и неравенства (6.124), получаем
Равенство в (6.127) выполняется только при да = д®, i ~ 1, ,.:,п. Из доказательства существования (6.124) следует, что функция G задает динамический экстремальный принцип, определенный во всех положительных подпространствах, а также на тех частях границы положительного конуса, которые соответствуют сортам, прошедшим отбор. Следовательно, мы имеем дело с динамическим принципом отбора, но не с принципом эволюции, так как на границах да = 0 с gf > О функция G не существует. Установленный принцип показывает, что не только существует по крайней мере решение типа (6.124), а при положительно определенной матрице Ьсим существует, причем только одно, такое решение, соответствующее асимптотически устойчивому состоянию.
Чтобы найти такое состояние в заданной системе, необходимо решить систему уравнений
bijXj = в,- (*, j принадлежат полупространству) (6.128)
з
и проверить свойства (6.124) в каждом из 2" возможных подпространств. Если решение системы в любом подпространстве имеет вид вектора х только с отрицательными компонентами, то по теоремё Штробека (Strobeck, 1973) соответствующие сорта всегда претерпевают отбор.
Подчеркнем следующее важное обстоятельство: доказательство существования решения (6.124) и единственности и устойчивости соответствующего состояния с G-функцией при положительно определенной матрице Ьсим показывает, что такие экологические системы удовлетворяют простому отбору, т. е. ответ на вопрос о том, какие виды выживают при t —* оо, зависит от того, какие виды были представлены при t = 0, но не зависит от чисел JVi(O) > 0.
Необходимые и достаточные условия для существования принципа эволюции в смысле дарвиновского «выживания наиболее приспособленного вида» в схеме Лотки—Вольтерры до сих пор неизвестны. Не подлежит сомнению, однако, что решающее значение имеет структура трофической системы.
Еще один важный вопрос — физический или экологический смысл функции L или G. Некоторые авторы обсуждают сходство функции Ляпунова (6.125) с энтропией смешения в идеальной системе из-за входящего в (6.125) логарифмического члена, однако такого рода интерпретация, по-видимому, носит чисто формальный характер. Представляет интерес предпринятая Кернером попытка вероятностной интерпретации функции L (Кетег, 1957). Рассматривались только так называемые консервативные системы, для которых матрица Ьсим тождественно равна нулю, т. е. взаимодействие не сопровождается диссипацией. Если никакого процесса отбора не происходит, то X — сохраняющаяся величина, интеграл движения. Зная такие аддитивные сохраняющиеся величины, можно с помощью формализма Хинчина (Khinchin, 1943) построить (формальную) статистическую механику так, что, например,
Р ~ е~^ь (6.129)
— вероятность замещения состояния с «экологической» энергией L и «экологической температурой» Т ~ 1//3. Однако интерпретация возникающих «термодинамических функций» оказалась столь трудной оттого, что условие Ьсим = 0 представляет собой частный случай структурной неустойчивости, обладающей рядом нереалистических особенностей (May, 1973). В общем случае L изменяется со временем, и вероятности замещения отнюдь не находятся в каком-либо равновесии, а приближенно определяются основными кинетическими уравнениями.
Мы принимаем во внимание следующие изменения чисел заполнения:
Автотрофное Ni —* N{ + 1 Скорость W — AiN{,
увеличение
Гетеротрофное Nt —> Nj + 1 Скорость W = X) BtjNiNj, увеличение
Самоторможение Ni —<• 7Vt- — 1 Скорость W = CuNi(Ni - 1), (6.130)
Смерть добычи Ni —* Ni — 1 Скорость W = ^2 GijNiNj,
я6*
Естественная Ni —»JV, — 1 Скорость W = fcjiV,-.
смерть
Основное кинетическое уравнение получается следующим: дР
at
ар
— = ? Ai [(Л* - 1 )P(Ni - 1) - NiP(N,)] +
+ ^>' [(Ni + l)P(Ni + 1) - NiP(Nt)] +
*
+ Cii [W + 0 NiP(N* + 0- ^(JVi - 1W] + i
+ EE ^ [W + !)p(w + !. **) - JV;)] +
+ X) X) [W - l)P(JVi - 1, Nj) + NiP(Ni, JV»]. (6.131)
« jV*
Тем самым мы получаем для производящей функции G(au ..., з„, t) = (af1 • af2 •... • a**) =
= X) • • • X) аГ’ • • • *Z'P(Nu ¦ ¦ •, N„, t). (6.132)
