Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
т
kijAj < kf при
i=i
Смысл этих неравенств станет ясен, если рассмотреть их в пространстве сортов исходных веществ А, , в котором мы проведем все 7» гиперплоскостей размерности (тта — 1)
т
?jfcy^ = *i, i = 1,..., 71, (6.120)
j=i
(рис. 6.20).
Вокруг начала координат существует выпуклый полиэдр, который не пересекается ни с одной гиперплоскостью. На всех гиперплоскостях, в их точках пересечения, на линиях пересечения и т.д. могут лежать стационарные состояния, но устойчивые стационарные состояния располагаются только на поверхности выпуклого полиэдра. Это 771-мерное обобщение требования минимизации концентрации исходного вещества, с которым мы неоднократно встречались в качестве условия устойчивости.
В частности, все вершины полиэдра с положительными координатами соответствуют состояниям сосуществования т сортов Xi, точки на (т. — а)-мерных ребрах
i = а + 1,..., 71. (6.119)
Рис. в.20. Устойчивые состояния могут располагаться на поверхности выпуклого полиэдра
и на гранях соответствуют дополнительным условиям сосуществования я сортов, которые все устойчивы. Существует
устойчивых стационарных состояний. В какие из них перейдет система, зависит от начальных условий. В этом и заключается упоминавшееся еще во введении свойство гиперотбора: результат процесса отбора зависит не только от того, какие сорта имеются в системе при t = 0, но и от концентрации сортов. Понять это можно, приняв во внимание следующие соображения. В простейшей модели отбора каждый сорт Xi имеет селекционную ценность &,-/&?; побеждает сорт, имеющий наибольшую ценность. В рассматриваемой модели каждому сорту соответствует «вектор отбора*
и отношение «больше» между такими векторами, вообще говоря, не определено. Если один вектор отбора «больше» другого, т. е. если все компоненты первого вектора больше соответствующих компонент второго вектора, то побеждает лучший сорт. Если же векторы не сравнимы, то в принципе оба сорта сосуществуют.
В реальных системах часто бывает так, что большие коэффициенты fc,-,- достижимы лишь в.результате специализации. Что же касается неспециализированных сортов, то их коэффициенты невелики, хотя немногие из коэффициентов пренебрежимо малы, но по величине уступают коэффициентам специализированных сортов (рис. 6.21). Как видно из схемы на рис. 6.22, при этих условиях специализированные сорта одерживают верх над неспециализированными, т. е. специализированные сорта, как правило, занимают все т ниш. Что же касается конкуренции специализированных видов, то она протекает в условиях простого отбора.
Несмотря на возникающий гиперотбор, изложенная выше модель способна эволюционировать, т. е. в ней принципиально существует возможность появления новых сортов, способных вырастать при минимальнейших концентрациях начальных сортов и вытеснять чистые сорта (см. рис. 6.23).
(
*21 fcfl *4 ‘’ к
А
\|
эдр
Рис. 6.21. «Множество приспособленности к внешним условиям» (множество реализуемых фенотипических свойств)
Рис. 6.22. В ходе отбора специалисты, как правило, превосходят универсалов
С принципиально иной ситуацией мы сталкиваемся в модели со свойствами гиперотбора:
А + UiXi -5U (и{ + 1)Х(, X< -!L F.
При Vi > 1 возникает концентрационная волна для Xi, ниже порога волнообразования X, всегда отбираются.
Однажды появившийся сорт не может быть вытеснен новыми сортами с любыми коэффициентами и меньшими начальными концентрациями. Мы имеем здесь дело с отбором типа «все или ничего», или «раз и навсегда». Так происходит и в случае уравнений конкуренции гиперциклов (Eigen, 1973; Рис. 6.23. Отбор происходит, когда соответству-
Эйген, Шустер, 1982), поэтому гипер- юи»я мутантам гиперплоскость отсекает предыду-
циклы не допускают последователь- 1406 состоянив полиэяра
ного улучшения своих свойств с помощью механизма отбора мутаций (см. гл. 8).
Гиперотбор может возникать и в системе при обобщении процессов простой конкуренции на нелинейный перекрестный катализ (например, при производстве копий некоего эталона, или архетипа), как будет кратко показано в разд. 7.3 (см. также разд. 12.3). С другой стороны, гиперотбор в такой модели может реализоваться только в зависимости от численных значений кинетических коэффициентов. В частности, при особом выборе этих коэффициентов, как в схеме Лотки—Вольтерры, может реализоваться и простой отбор.
6.5. Отбор в сложных системах
В этом разделе мы совсем кратко остановимся на роли отбора в экологических и экономических системах. Отбор является фундаментальным механизмом изменения экологических систем; естественно, что в этой области теория процессов отбора развита весьма широко (см. Goel et al., 1971; May, 1973; Saunders, 1976; Свирежев, Логофет, 1978; Sonntag et al., 1981). Мы ограничимся рассмотрением так называемой схемы Лотки—Вольтерры (Peschel, Mende, 1983, 1986)
