Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эбилинг В. -> "Физика процессов эволюции" -> 67

Физика процессов эволюции - Эбилинг В.

Эбилинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции — М.: УРСС, 2001. — 342 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikaprocessovevolucii2001.djvu
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 176 >> Следующая

сосуществования (5.76) неустойчиво, в зависимости от начальных условий выживает то один, то другой сорт молекул.
Бифуркационная диаграмма (рис. 5.24) имеет в этом случае совершенно другой вид, чем в предыдущем разделе (рис. 5.5). Однако тесная взаимосвязь между той и другой бифуркационной диаграммой становится очевидной, если мы рассмотрим кинетическое уравнение (5.68) для Х| и v = 2. Заменяя Хг на С — Х|, получаем
X, = -Х,{-к2С2 + (*, + 2*2) СХ, - (fc2 + *i) X?}.
(5.78)
шО=(Ъ~о+и
График зависимости скорости реакции качественно не отличается от кривой для реакции Шлёгля (рис. 5.20).
С явлением бистабильности мы встречаемся не только в случае авто каталитических реакций, но и при изучении определенного класса ферментативных реакций (Жаботинский, 1974; Ebeling, Czcykowski, 1976; Czpjkowski, Ebeling, 1977). Рассмотрим реакцию между ферментом Е и субстратом S, протекающую по следующей схеме:
A S, S + Е «=* (SE) —<• Е + Р.
Здесь А — исходное вещество, или резервуар для субстрата S, Р — продукт, отводимый из системы. На промежуточной ступени образуется комплекс фермент-субстрат, который распадается на свободный фермент и на продукт (рис. 5.25). Действие фермента можно представить себе, как работу фабрики, на которую поступает сырье А и с которой вывозятся продукты. За подробностями ферментативной кинетики мы отсылаем к обширной специальной литературе (Hofmann, 1979, 1980).
По поводу моделирования сложных ферментативных цепей мы также вынуждены ограничиться отсылкой к литературе (Reich, Selkov, 1981; Романовский, Степанова, Чернавский, 1984; Иваницкий, Кринский, Сельков, 1978).
Мы проанализируем только простейший случай ферментативной реакции с од-ной-единственной степенью свободы:
S + E
SE
Е+Р
Рис. 5.25. Механизм Михаалиса— Ментен в ферментативной кинетике
dS
~dt
= A- BS- v(S).
(5.79)
Здесь S — концентрация субстрата, рассматриваемая в качестве переменной, А — приток субстрата, В — скорость распада субстрата, v(S) — скорость реакции фермент-субстрат. Наблюдаемую эмпирически зависимость скорости реакции
от концентрации субстрата в хорошем приближении можно представить в виде отношения двух многочленов (Clealand, 1963):
v(S) =
Ee„S"
П=1________
1 + ? gmsm
m— 1
(5.80)
Здесь всегда выполняется неравенство р ^ q, причем более частый случай р = q соответствует насыщению скорости реакции с увеличением концентрации субстрата (кинетика Михаэлиса—Ментен), a p<q — торможению реакции при возрастании концентрации субстрата. Различные возможные зависимости скорости реакции представлены на рис. 5.26. Заданные условием стационарные концентрации на рис. 5.26 соответствуют точкам пересечения
v(S) с прямой А — BS. Нетрудно видеть, что график v(S) в случае кинетики насыщения имеет только одну точку пересечения с прямой А — BS, но в случае кинетики торможения (р < q) число точек пересечения может быть равно трем или большему нечетному числу. Это означает, что можно найти определенную область значений параметров реакции, которые приводят к бистабильности или даже к мультистабильности (Czajkowski, Ebeling, 1977). В простейшем случае р = 1, q = 2 поверхность стационарных состояний
A-BS=---------^^ (5.81)
1 +9\S +92S ' '
имеет форму сборки, или «нависающего утеса» (рис. 5.27). Соответствующая бифуркационная диаграмма (рис. 5.28) имеет форму острия — на ней существует точка
Рис. 5.26. Различные зависимости скорости ферментативной реакции v от концентрации субстрата S
Рис. 5.27. Сборка («нависающий утес») стационарных состояний заторможенной ферментативной реакции
Рис. 5.28. Бифуркационная картина бистабильной ферментативной реакции
возврата. В смысле Тома (Thom, 1972) речь идет о типичной катастрофе типа острия (Арнольд и др., 1984; Арнольд, 1990). При ббльших р и q наблюдаются катастрофы более высокого порядка (Ebeling, 1978). Например, при р = 3, q = 4 наблюдается катастрофа бабочки.
Рассмотрим теперь симметричную бистабильную систему, выбранную Моно и Жакобом в качестве модели управляемого синтеза белка в клетке (Романовский, Степанова, Чернавский, 1984). Почти все клетки обладают полным набором хромосом. Так как генетический аппарат и тем самым генетическая информация клеток одинаковы, наблюдаемое различие клеток и их распределение по классам связаны с блокировкой одной части информации и активацией другой части информации. Синтез белков, соответствующих блокированной части ДНК, не происходит, в то время как синтез белков, соответствующих активированной части ДНК, происходит запрограммированным образом. В качестве переключательного механизма между активацией и блокировкой Жакоб и Моно (Jacob, Monod, 1961) предложили модель, которая в упрощенном виде представлена на рис. 5.29. Синтез белка Е* происходит с помощью транспортной РНК, образующейся на гене Gi. Продукт Pt этого синтеза действует как репрессор на второй ген G2, причем (косвенно) действует на оперонную часть этого гена 02. Продукт Р2 синтеза, управляемого геном G2, воздействует на оперон Ot гена G[. По Чернавскому и др., временное развитие концентраций продуктов Р\ и Р2 описывается следующей системой уравнений:
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 176 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed