Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эбилинг В. -> "Физика процессов эволюции" -> 65

Физика процессов эволюции - Эбилинг В.

Эбилинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции — М.: УРСС, 2001. — 342 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikaprocessovevolucii2001.djvu
Предыдущая << 1 .. 59 60 61 62 63 64 < 65 > 66 67 68 69 70 71 .. 176 >> Следующая

Как бы ни происходило хранение информации на самых ранних стадиях эволюции, ныне в основном используется принцип хранения последовательностей нуклеотидов в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) или в некоторых случаях в рибонуклеиновой кислоте (РНК). Различные возможные первичные структуры полинуклеотидов с одной и той же брутто-формулой (изомеры) мы можем рассматривать как мультистабильные консервативные структуры полинуклеотидов, а реакцию образования тех или иных первичных структур — как мультистабильную реакцию.
Рассмотрим в качестве схематического примера реакцию, приводящую к синтезу молекулы полинуклеотида (РНК) из мономеров аденина (А), цитозина (Ц), гуанина (Г) и урацила (У):
г/, А + и2 Ц + V3 Г + щ У ГЦААЦУГ... АУГ.
Этот синтез можно рассматривать как мультистабильную реакцию, так как при другом ходе реакции могла бы возникнуть другая последовательность мономеров, например,
Vi А+ V2 Ц +1/3 Г+ i/4 У —* АГГАЦУГ... УАГ.
Различные первичные структуры (т. е. структуры с различной последовательностью мономеров) практически не могут спонтанно превращаться друг в друга, поскольку они разделены высокими потенциальными барьерами. Их можно рассматривать как различные уровни возбуждения одной и той же молекулы и по аналогии с ядерной физикой называть изомерами (Schrodinger, 1944, 1951). Линейная полимерная молекула, состоящая из vt мономеров сорта At, ь>2 мономеров сорта А2 и v\ мономеров сорта Ад и имеющая длину
v = и, + 1*2 + ... + 1/д,
обладает W — v\/(v\\vi\... i/д!) различными первичными структурами (изомерами). Так так длина биополимеров может быть очень большой (i/ от 102 до 108), число изомеров обычно астрономически велико. Соответственно, синтез биополимера с брутто-формулой
A*"1 A"2 AVx
представляет мультистабильную реакцию с чудовищно большим числом каналов (рис. 5.19):
/ fff каналов,
«'iA, + 1/*А2 + ... + J/дА* ->¦< w _ (^i + vi + • • • + ^л)!
Термодинамическое равновесие между различными изомерами устанавливаться не может, так как энергия активации вследствие сильных ковалентных связей между мономерами очень велика. С точки зрения термодинамики макроскопическая система, в которой имеются первичные структуры, определяемые биополимерами, находится в метастабильном состоянии с чрезвычайно большим временем жизни. Однако неравновестный характер присущ не только первичным структурам биополимеров, но довольно часто вторичным и третичным структурам (Волькенштейн, 1978,1981; Blumenfeld, 1977).
Неравновесные структуры биополимеров, как правило, являются не диссипативными структурами, так как для их поддержания не требуется экспорт энтропии (или импорт свободной энергии), а консервативными структурами.
В последующих разделах мы анализируем ряд метастабильных систем, характер которых обусловлен экспортом энтропии, в силу чего их надлежит считать диссипативными структурами.
Начнем с исследования автокаталитических реакций высокого порядка. Мы говорим об автокатализе высокого порядка, если скорость образования вещества X возрастает с увеличением концентрации этого вещества быстрее, чем линейная
i/i !i/j!.. -v\l
Рис. 5.19. Мульти стабильность при синтезе биополимеров из четырех оснований: аденина, тимина, гуанина и цитозина
функция. Шлёгль впервые показал, что такие системы могут вести себя, как бистабильные. Реакция Шлёгля состоит из четырех элементарных реакций:
*, кг
А + 2Х ;=>ЗХ, X^F.
*; ч
Эту систему реакций можно рассматривать как модель формоль-реакции (Heidmann, Decker, Pohlmann, 1977). В предположении, что элементарные реакции протекают по законам формальной кинетики, мы получаем следующее реакционно-кинетическое уравнение
^-X{t) = kiAX2 -к\Х3 - К2Х + K'2F. (5.63)
at
Напомним, что аналогичное уравнение было рассмотрено нами в разд. 4.3. Вводя единицы
_ М к\
Л-о — > ‘о —
к] А2'
коэффициенты при двух старших членах в правой части уравнения (5.63) можно сделать равными 1. Уравнение (5.63) переходит при этом в следующее:
Х = -Х3 + Х2~рХ+у,
Р = k2to, у - tdzto
(5.64)
Хо
В стационарном состоянии правая часть уравнения (5.64) должна обращаться в нуль, т. е.
7 = [Х(,)]3-[Х(1)]2+/?Х(|);
(5.65)
На рис. 5.20 стационарные решения представлены как функции параметров Р и у. С первого взгляда бросается в глаза сходство с кривыми Ван-дер-Ваальса из термодинамики реальных газов.
Нетрудно видеть, что при Р > 1/3 система всегда моностабильна, так как при каждом значении у существует только одно устойчивое стационарное решение. При р < 1/3 в интервале
Предыдущая << 1 .. 59 60 61 62 63 64 < 65 > 66 67 68 69 70 71 .. 176 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed