Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Различные примеры самоорганизации известны из -области макромолекулярных процессов. Молекулы рибонуклеиновой кислоты (сокращенно РНК) представляют собой гетерополимер, состоящий из огромного числа (от 103 до 104) звеньев. В состав РНК входят мономеры четырех сортов: А — аденин,
Ц — цитозин, Г — гуанин, У — урацил. Молекулы РНК образуют длинные цепи, сложенные определенным образом (рис. 5.2). С помощью катализатора-фермента цепи РНК могут образовывать из элементарных звеньев-нуклеотидов новые цепи путем установления дополнительного соответствия — замены
А <-> У, Ц <-> Г.
В основе процесса лежат относительно прочные водородные связи, возникающие между А и У, а также между Ц и Г. Заданная цепь РНК склонна к тому, чтобы к ее звеньям пристраивались дополнительные звенья. Специальные ферменты (репликазы) позволяют звеньям, сначала лишь слабо связанным между собой, образовать с помощью прочных водородных связей новую дополнительную цепь. Так, в результате двукратной дополнительной репродукции самовоспроизводится исходная цепь РНК.
Аналогичным образом происходит и самовоспроизводство цепей дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Эти цепи состоят из звеньев: А — аденина, Ц — цитозина, Г — гуанина, Т — тимина. На основе относительно прочных водородных
Рис. 5.2. Молекула РНК:
(а) структура короткого участка,
(б) пространственное складывание и фиксация молекулярной цепи силами связи, (в) репродуцирование под действием фермента
Рис. 5.3. Молекула ДНК: (о) структура, (б) репликация
связей между А и Т, а также между Ц и Г образуется двойная цепь из взаимно дополнительных молекул (рис. 5.3). Под действием фермента эти цепи могут расцепиться, после чего к каждой из них пристраивается дополнительная цепь, поэтому в результате образуются два экземпляра исходного оригинала. Самовоспроиз-водство полинуклеотидов имеет фундаментальное значение для эволюции живых организмов.
Рассмотрим теперь систему, состоящую из N одинаковых физических, химических или биологических объектов (молекул, фотонов, живых организмов и т. д.), удваивающихся со скоростью В (скорость образования) и распадающихся со скоростью D (скорость распада).
Плотность таких объектов в системе
N , v
Х = - (5.1)
(V — объем системы) удовлетворяет уравнению
^X(i) = BX(t) - DX(t) = RX(t). (5.2)
Величина R = В — D характеризует результирующую скорость изменения. Решение уравнения (5.2) имеет вид
Х(«) = Х(0) ехр {(В - D)t). (5.3)
Единственное стационарное состояние соответствует
Х(|) = 0. (5.4)
Оно устойчиво при В < D и неустойчиво при В > D.
Химическим примером системы такого рода может служить автокаталитическая реакция
А + Х-^2Х, X —F, (5.5)
где fc| и fc2 — константы скоростей реакций. По законам формальной кинетики
(Benson, 1960; Bittrich, Haberland, Just, 1973) для концентрации X выполняется
уравнение
dt
X(t) = k[AX(t) - k2X(t),
(5.6)
где A — концентрация исходного (сырьевого) вещества.
Рассмотрим теперь случай, когда при больших плотностях (концентрациях) в игру вступают сдерживающие факторы, полностью останавливающие дальнейший рост. Если Хо — наибольшая достижимая плотность, то скорость изменения можно положить равной
-KI
<-э
г уравнение i
Соответствующее дифференциальное уравнение имеет вид
где S = R/X0.
A + Xi=t2X, X
концентрация насыщения Х0 обусловлена возможностью обратной реакции. По правилам формальной кинетики реакция (5.8) приводит к дифференциальному уравнению
А V
: kiAX - к\Х2 - к2Х.
dX
dt
Сравнивая с уравнением (5.7), получаем
R = к[А — к2, Х0 =
к[А-к2
S = к\.
(5.9)
(5.10)
Х(1) = 0,
Х(2) = Хо
(5.11)
Уравнение (5.7) обладает двумя стационарными решениями
R
~S
Как известно, второе стационарное решение имеет смысл только при R > 0, так как плотности и концентрации могут быть только положительными или равными нулю. Анализ устойчивости в случае уравнения (5.7) показывает, что R > 0: X*1) = 0 — неустойчиво; X® = R/S — устойчиво;
R < 0: X*1) = 0 — устойчиво; X® — не существует.
Выводы относительно устойчивости непосредственно следуют из явного решения уравнения (5.7), которое имеет следующий вид:
Х(0 Хо
Х(0) Х(0) - [Х(0) - Х0] exp {-Rt}'
