Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эбилинг В. -> "Физика процессов эволюции" -> 152

Физика процессов эволюции - Эбилинг В.

Эбилинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции — М.: УРСС, 2001. — 342 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikaprocessovevolucii2001.djvu
Предыдущая << 1 .. 146 147 148 149 150 151 < 152 > 153 154 155 156 157 158 .. 176 >> Следующая

Рис. 11.10. Растущая длина правил и убывающая сложность ветвей дерева эволюции цитохрома с. Числа в скобках означают ?с и RG в %
По мере того как прогрессирует эволюция, сложность медленно убывает. Это обстоятельство мы интерпретируем как взаимодействие двух противоположных тенденций в ходе эволюции. С одной стороны мы имеем тенденцию к максимализации хранимой информации и, соответственно, максимализации сложности. Эта тенденция, по-видимому, должна была доминировать на первой стадии эволюции, т. е. до образования узла 13, соответствующего высокоразвитым клеточноподобным предшественникам синих водорослей с одной стороны и бактерий — с другой. На более поздних фазах эволюции биополимеры образуют грамматическую структуру, соответствующую биологическим осмысленным последовательностям. Образование грамматических структур неизбежно связано с понижением сложности.
Рассмотренные нами контекстносвободные грамматики отражают лишь часть грамматических структур, например, дальний порядок белков, наблюдаемый у цитохрома с в фиксированных позициях для всех сравнимых последовательностях, передан неполно. Для описания белковых структур необходимо вводить контекстносенситивные грамматики (Ebeling, Jiminez-Montano, 1980). Если рассмотреть дерево эволюции цитохрома с по Дэйхоффу (Dayhoff, 1969), то выяснится, что на очень ранней стадии эволюции, т. е. еще до образования узла 13, возникает следующая грамматическая структура цитохрома с.
S -»XnGx4Gx7Cx2CHx8KxiGPxiLxiGxi3Yxio
Дрожжи
(6;7,8)
Кандида
(3;0,9)
Нейроспора
(3;0,9)
Xk q, q 6 А, А2 ... a*, l(q) = к; А,- € X; п ^ 8, го ^ 17.
Иначе говоря, белок-цитохром состоит из фиксированной решетки, образованной 20 аминокислотами, которые занимают определенные и неизменные положения, а между этими кислотами вставлено множество последовательностей фиксированной длины, но переменного состава. Описанная нами структура напоминает апериодический кристалл, о котором говорил Шрёдингер. У всех белков-цитохромов с в указанных 20 положениях находятся одни и те же аминокислоты. Ясно, что такая структура необходима для выполнения функции цитохрома с. Тем самым завершается важнейшая стадия эволюции цитохрома с, а именно обеспечение его функции в обмене веществ и особенно в цепи дыхания. В частности, тем самым фиксируется существенная для функции цитохрома третичная структура белка. К сожалению, мы не располагаем никакими данными об этой самой ранней стадии эволюции, завершившейся образованием узла 13, — данными, которые можно было бы учесть при анализе. Гипотеза о возрастании сложности не получает поэтому подтверждения. Стадии эволюции после образования узла 13 связаны с относительно несущественными свободными позициями белка. При такой тонкой оптимизации определенную роль играет тенденция к стандартизации, т. е. к образованию «строительных белков, или модулей», особенно часто используемых при построении последовательности. Аналогичные тенденции наблюдаются и в технике. Когда инженеры создают новую машину, например, разрабатывают новую конструкцию автомобиля, они направляют свои усилия прежде всего на обеспечение главной функции', или основного предназначения, машины, и лишь позднее обращают больше внимания на стандартизацию и упрощение технологии. Но вернемся к эволюции цитохрома. Выше эволюционного узла 11, представляющего предков всех животных (см. рис. 11.10), бывший до того свободным выбор промежуточных слов Хк в грамматической структуре (11.52) становится сильно ограниченным. Эти условия можно выразить с помощью следующей контекстносенситивной грамматики:
K*,G - KAiG; PXiL-+ PNL; LxiG -¦ LA*G; MxiF —> MAjF; C*2C -+ CqC; Y*2N — YLEN; GX4G —> GqG; FX4K - FqK;
А» {T, V};
A< -* {H, N, Y,W} А» -* {I, V};
Q (SQ, AQ};
q -+ {DVEK, DIEK, DVAK, NAEN} q — {VGIK, AGIK, AGLK};
K*6K - KKYIPGTK; G*,K — GKKqC; W*7Y -+ WtTLuE;
q -* {1FIMK, IFVQK, TFVQK, TFVQR}; t -¦ {GED, KEE, GEE, NND, QDD, GDD}; u -* {M, F};
v -> {VEK, CEK, VEN, VEA}; w -* {ТА, TD, ТЕ, TN, SN}; x -+ {NKGII, NKGIT, SKGIV, AKG1T} a - {LF, IF, LI, LY}; b — {PGYS, PGFT, PGFS, VGFS, EGTS, AGFS, EGYS, AGFA};
Hx8K — HTvGGKH; YxioK — YwANKxW;
GX13Y -* GaGRKTGQAbY;
ex„G -+ eqG; q -> {е, РА, GVPA};
Х>»е -* cERdUAYLKge;
с -» {КЕ, KTKG, TG, KD, KS, КА, PN, AN};
d — {AD, ED, VD, QD, GG};
g — {KATNE, КАТКЕ, DATSK, DATAK,
SACSK, SATS, SATK, ESTK}.
Эти грамматические правила приводят к резкому ограничению числа возможных вариантов. До того как в протоокеане возникла грамматика белков, число возможных вариантов образования белка длиной 104 достигало 2104. После возникновения грамматики, соответствующей узлу 13, число возможных вариантов сократилось до
2о(8+4+7+2+8+1+1+1+13+10+7+2+6+1+4+'7) = 2091
По миновании эволюцией узла 11 большинство их этих вариантов оказываются запрещенными новыми правилами, и мы находим только
Предыдущая << 1 .. 146 147 148 149 150 151 < 152 > 153 154 155 156 157 158 .. 176 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed