Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
карцинома
Цитохром с человека 99 102 57,41 0,048 0,0038 0,267 104 8
Цитохром с макаки- 99 102 57,41 0,048 0,0038 0,267 104 8
резус
Цитохром с свиньи, 99 101,96 56,99 0,048 0,0041 0,266 104 8
овцы
Цитохром с собаки 99 101,92 56,99 0,048 0,0045 0,266 104 8.
Цитохром с пекинской 100 102,02 57,10 0,038 0,0036 0,265 104 7
утки
Цитохром с курицы, 101 102,08 57,41 0,029 0,0030 0,261 104 7
индейки
Цитохром с лягушки- 102 102,08 56,78 0,019 0,0030 0,269 104 5
быка
Цитохром с тунца 102 --- --- 0,010 --- --- 103 3
Цитохром с пекарских 105 _ _ 0,028 _ _ 108 5
дрожжей
Эволюционный узел 1 99 --- --- 0,048 --- --- 104 8
Эволюционный узел 2 99 --- 0,048 --- --- 104 8
Эволюционный узел 5 100 --- --- 0,038 --- --- 104 7
Эволюционный узел 9 101 --- --- 0,029 --- --- 104 5
Эволюционный узел 10 102 --- --- 0,010 --- --- 103 3
Эволюционный узел 11 104 --- --- 0,009 --- --- 105 3
Эволюционный узел 13 105 --- --- 0,000 --- --- 105 0
Эволюционный узел 14 105 --- --- 0,009 --- - 106 3
Эволюционный узел 15 105 --- --- 0,009 --- --- 106 3
Из определения Кн следует, что хотя Кц можно считать мерой сложности в смысле Тиле (Thiele, 1974), поскольку эта величина удовлетворяет аксиомам 1-6, однако она не является мерой сложности в смысле Колмогорова—Чейтина, т. е. длиной минимальной программы. Сложность Колмогорова—Чейтина будет введена нами в следующем разделе и применена к анализу биопоследовательностей.
11.5. Генетический язык и грамматика биопоследовательностей
Генетическое сообщение, записанное в виде последовательности ДНК и РНК и выражаемое в функциональной плоскости как белковая последовательность, — основной объект исследования молекулярной биологии. Наряду с методами теории информации высокую оценку микробиологов получили и другие эффективные методы исследования биопоследовательностей, позволяющие делать количественные и — потенциально — качественные выводы, в последнее время — методы теоретического языкознания (Иваницкий и др., 1978; Ebeling, Jimenez-Montano, 1979, 1980; Jimdnez-Montano, Zamora-Cortino, 1981). Ныне не подлежит сколько-нибудь обоснованному сомнению, что генетический язык действительно существует, хотя его особенности и грамматика известны далеко не полностью. Согласно Ратнеру (Rainer, 1974), мы называем генетическим языком множество всех кодовых состояний генетической памяти. Генетический язык существует в двух формах — языка нуклеиновых кислот (языка НК) и языка полипептидов (языка ПП). Язык аминокислот состоит из «осмысленных» линейных последовательностей над алфавитом А, Ц, Г, Т (У), а язык полипептидов — из «осмысленных» линейных последовательностей над алфавитом из 20 аминокислот. Кроме того, существуют знаки препинания и грамматические правила, а также иерархия плоскостей генетических языков. Следуя работам Ратнера (Ratner, 1974; Ратнер, 1983), мы изложим сначала обе формы генетических языков на чисто качественном уровне.
Язык НК. Все наделенные смыслом конструкции этого языка, а также все знаки препинания состоят из последовательностей букв А, Ц, Г и Т (или У), означающих различные нуклеотиды. В силу отношения дополнительности А—Т, А—У, Ц—Г для каждой конструкции языка НК существует дополнительная конструкция.
Если нуклеотиды, представленные буквами, или символами, образуют самый нижний уровень языка НК, то следующий его уровень образуют кодоны. Под кодоном мы понимаем триплет из 3 нуклеотидов, ориентированных в направлении 5' — 3'. Известно 61 кодонов, которые кодируют 20 аминокислот. Триплеты УАА, УАГ и УГА указывают концы конструкций. Отдельные кодоны не разделяются знаками препинания; их смысл устанавливается в рамках перевода. Начала конструкций помечены кодонами АУГ и ГУГ. В результате возникает некоторая неоднозначность, поскольку эти же кодоны могут обозначать аминокислоты met и val. Однако в процессе перевода из-за некоторых особенностей указанных аминокислот эта неоднозначность не возникает. Тем самым в сумме возникает однозначное отображение 64 возможных кодонов на 20 аминокислот, операции «старт», и «стоп». Однозначный обратный перевод, естественно, невозможен, так как вместо одной аминокислоты могут стоять два, три или шесть кодонов. По оценкам Йоки (Yockey, 1978), существует около 1052 последовательностей ДНК, соответствующих последовательности аминокислот цитохрома с дрожжей Candida. Столь высокое вырождение генетического кода, естественно, приводит к невозможности перевода с языка ПП на язык НК; это обстоятельство служит обоснованием так называемой центральной догмы молекулярной биологии, согласно которой информационный поток всегда (за исключением отдельных весьма специфических случаев) направлен от нуклеиновых кислот к белкам.
