Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
I = о(1). При дальнейшей эволюции доминируют те мутации, которые приводят к напоминающей диффузию смене распределения частот, и виды получают возможность нестабильного воспроизведения на протяжении многих поколений.
На этих двух примерах мы отчетливо видим, каким требованиям должна удовлетворять функция приспособленности Ei. Только в том случае, если имеется экспоненциально много стабильных решений, из которых в каждом случае реализуются лишь немногие, мы получаем экстенсивно производимую информацию I = o(2V), что благоприятствует образованию все более длинных цепей. Повторное проведение экспериментов приводит в этом случае к различным результатам. В пространстве последовательностей полинуклеотидов мы имеем подлинное нарушение симметрии, исход эксперимента в этом случае уже не предрешен с самого начала. Наконец, множество потенциальных, не реализуемых в ходе повторных экспериментов решений создают достаточно возможностей для дальнейшей эволюции.
Неясно, каким образом может возникать функция приспособленности со столь специфической структурой. Аналогии между желательными свойствами функции приспособленности Ei и обсуждаемыми в разд. 10.2 характерными свойствами функции энергии спиновых стекол наводят на мысль о том, что специфическая структура функции приспособленности может быть обусловлена фрустрацией и беспорядком.
Рассмотрим более подробно одну модель, предложенную П. У. Андерсоном в 1983 г. Чтобы подчеркнуть формальные аналогии со спиновым стеклом Изинга, начнем с анализа цепей, построенных лишь из двух различных мономеров А и В и предположим, что действительно реализуемый случай с четырьмя основаниями обнаруживает качественное сходство с нашей упрощенной моделью. В нашем случае полинуклеотид может быть однозначно отображен на некоторую одномерную конфигурацию спинов Si, причем St — 1 (—1) означает, что на i-м месте последовательности мы найдем основание А (В). Требуется найти функцию E({Si}), которая заданной последовательности {?,} ставит в соответствие определенную приспособленность Ei. Так как Sf = 1, эту функцию можно разложить в ряд по произведениям спинов в различных узлах решетки:
E{{Si}) = ^Si + J2 J4SiSi + cijkSiSjSk + ... . (10.19)
« i/j
Воспроизведение цепей происходит по механизму Уотсона—Крика, в силу чего «наследником» цепи {Si} является цепь {—$}. Поэтому представляется заманчивым потребовать, чтобы ,Е({5<}) - 1?({-5,}), отчего в разложении (10.19) пропадут все нечетные члены. Ограничиваясь первым неисчезающим членом, получаем:
E({Si}) ~ JijSiSj. (10.20)
Несмотря на формальное сходство с формулой (10.2), это выражение для ?({Sj}) само по себе не обеспечивает свойств спиновых стекал: необходимо выбрать такие Jit, чтобы могли действовать беспорядок и фрустрация.
Существенной предпосылкой фрустрации являются конкурирующие взаимодействия, которые в одномерной модели могут иметь место только в том случае, если связи Ja дальнодейству-ющие (рис. 10.9). В действительности, в полинуклеотидыых цепях существуют различные механизмы, способные осуществлять такие взаимодействия на больших расстояниях. На рис. 10.10 показаны два простых примера. В первом случае на расположении 12 оснований сказывается винтовая («спиральная») структура цепи — шаг винтовой линии. Такая структура может оказаться эффективной, например, когда цепь растет на субстрате. Вторая возможность создает эффективные дальнодействующие ограничения: если в двух местах цепи встречаются длинные взаимно дополнительные фрагменты, в результате чего цепь складывается и возможность дальнейшего воспроизведения утрачивается. Такой механизм устанавливает столь жесткие ограничения упоминавшейся выше, предпочтительности связи Ц—Ц, что казавшаяся сначала оптимальной молекула Г—Ц—Г—Ц— ... утрачивает способность к самовоспроизведению.
Ясно, что взаимодействия такого рода и различного происхождения в некоторых случаях вступают в противоречие между собой. К тому же существуют многочисленные причины для. случайного или хаотически действующего влияния окружающей среды, простым примером которого могут служить аморфные или несоизмеримые субстратные материалы. Поэтому функция приспособленности E({Si}), задаваемая формулой (10.20), со случайными и дальнодействующими связями Jij является правдоподобной моделью эволюции пребиалогических макромолекул.
Для исследования свойств таких молекул были проведены обширные численные эксперименты на компьютерах (Rokshar et al., 1983). Как показали работы Блума (Blum, 1962), при этом возникает цикл с двумя фазами различной температуры, воспроизводящие колебания день—ночь на Праземле. К системе за один цикл подводится постоянное количество мономеров, при этом по аналогии с моделью Эйгена возникает давление отбора на образующиеся полинуклеотиды. В фазе с более низкой температурой мономеры и уже имеющиеся цепи выстраиваются последовательно, и при соединении примыкающих друг к другу соседних частей могут образовываться
