Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
я Яя‘
Рис. 10.8. Фазовое пространство спинового стекла распадается на классы эквивалентности фаз с попарным перекрытием, превышающим q. Каждый из этих классов в свою очередь распадается на классы фаз с попарным перекрытием, превышающим q’ > q
Такая иерархическая структура, наглядно' изображенная на рис. 10.7, является существенным результатом теории спиновых стекал. Значение иерархической организации для динамики сложных систем обсуждается давно (Simon, 1962), однако
тесная взаимосвязь фрустрации и иерархического упорядочения была обнаружена впервые только при обсуждении результатов теории спиновых стекол. Компромиссы служат решениями фрустрированных задач на оптимизацию, — решениями, которые могут как походить друг на друга, так и отличаться одно от другого. Если мысленно представить себе решения задачи, порождаемые иерархией принятых решений (волевых актов), причем сначала решаются принципиальные, а затем частные вопросы, то подобие, или сходство, двух решений существенно определяется тем, в какой плоскости иерархии впервые принимаются различные решения (волевые акты) (см. рис. 10.7). В результате мы приходим к множеству возможных компромиссных решений, которые вполне очевидным образом могут быть упорядочены в соответствии с иерархией принятия решений (волевых актов). Непосредственное отношение всего сказанного к биологической эволюции очевидно, а следствия для решения технических задач оптимизации мы обсудим позднее.
Спиновые стекла, по-видимому, являются простейшими фрустрированными системами, их рассмотрение возможно в рамках статистической механики, т. е. с помощью математических методов. Поскольку спиновые стекла обнаруживают многие свойства, обладающие качественным сходством с наиболее существенными особенностями нефизических комплексных систем, можно ожидать, что понятие и методы, разработанные в ходе исследования таких систем, переносятся и на проблематику спиновых стекол.
10.3. Модель Андерсона пребиологопеской эволюции
В этом разделе мы еще раз вернемся к проблеме эволюции пребиологических макромолекул, которая была рассмотрена в гл. 6. Там было показано, каким образом может быть решен в принципе центральный вопрос этого периода эволюции — возникновение сложных, стабильно самовоспроизводящихся на протяжении многих поколений полинуклеотидных цепей из запаса недифференцированных мономеров с богатым содержанием энергии. Установлены существенно важные механизмы: самовоспроизведение, отбор и мутация. Их совместное действие, согласно модели Эйгена (Eigen, 1973) описывается уравнением, которое мы уже рассматривали в гл. 8:
Введенная «руками» приспособленность J3,- как мера «доброкачественности» полинуклеотида в зависимости от его структуры при этом более подробно не характеризуется. В этом разделе мы исследуем, какими общими свойствами должна обладать функция приспособленности, чтобы уравнение (10.17) действительно допускало решения, имеющие непосредственное отношение к упомянутой выше проблеме, и попытаемся выяснить, как эти свойства следуют из определенных физических и химических особенностей полинуклеотидов.
Начнем с рассмотрения мысленного эволюционного эксперимента, в результате которого образуются полинуклеотидные цепи длиной N. Обозначим через Мжж число возможных стабильных цепей, а через МЖСП — число экспериментально реализуемых цепей. Для упрощения предположим, что возникновение всех Мюзм стабильных макромолекул равновероятно. В соответствии с гл. 11, это (в случае дискретного хода эксперимента) позволяет вычислять образующуюся информацию по формуле
(10.17)
Если величина Ei устроена так, что могут встречаться только некоторые немногочисленные стабильные полинукпеотидные цепи, то образующаяся информация очень мала: I = о(1). Простым примером был бы учет при вычислении Ei энергии связи только соседних мономеров. Так как связь гуанин—цитазин существенно сильнее, чем связь аденин—тимин, в рассматриваемом случае всегда доминируют цепи вида Ц—Г—Ц—Г—Ц—.... Таким образом, в данном случае не существует потенциально лучшей цепи, которая могла бы быть найдена с помощью мутации и отбора, т. е. эволюционный эксперимент завершается установлением «идеального» вида. Кроме того, исход эксперимента предрешен с самого начала и воспроизводится при повторении эксперимента. Следовательно, никакой информации эксперимент не производит, поскольку Мтги — 1, и мы получаем 1 = 0. Такие случаи жесткого выхода на конечную последовательность моделируются в разд. 6.4.
Рождение многих различных полинуклеотидов можно обеспечить, если слегка варьировать Е{ в зависимости от», т. е. если сделать график функции приспособленности очень плоским. В этом случае возможно образование почти всех мыслимых цепей, и можно ожидать, что Мюзм ~ 4W. Однако в ходе каждого эксперимента в результате ошибочного или сильно подавленного отбора получается недифференцированная масса полинуклеотидов, поэтому Af3Kcn ~ eN и мы снова получаем
