Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Обобщение (по сравнению с уравнением (9.13)) состоит в том, что введен дополнительный дрейфовый член, а вместо членов, описывающих самовоспроизведение и мутации, в правую часть входит интегральная форма весьма общего вида. Ядро интеграла А позволяет учитывать конечные переходы в пространстве фенотипов.
Рассмотрим прежде всего несколько подробнее дрейфовый член. Его назначение состоит в том, чтобы описывать движение фенотипа в ходе индивидуального развития. Предположим, что
^?.(т) = /<(?! > 92, • • ¦, qd, т), i =
Здесь fi — функции роста фенотипа. Они описывают, например, увеличение веса и изменение других свойств с увеличением возраста т. Решение уравнения (9.30) задает траекторию индивидуального развития (рис. 9.8). С учетом соотношения (9.30), получаем для дрейфового вектора в уравнении (9.29)
1,2,
,d.
(9.30)
f(?) =
и
1
Рис. 9.8. Траектория индивидуального развития в пространстве фенотипов; начало на плоскости t = 0 соответствует рождению индивидуума, а конец — его выбыванию из популяции
Рассмотрим теперь член, описывающий переходы.
Так как новорожденный вид всегда должен иметь возраст г = 0, ядро интеграла должно иметь специальный вид:
Л(Ч. q*) = <5(r)B(g(r'), q, т).
С динамической точки зрения самовоспроизведение (рождение) представляет собой скачок на плоскость t — 0. Другая возможность динамической интерпретации состоит в предположении существования источников на плоскости т — 0. В уравнении (9.29) под функциями д(т') понимаются те траектории (решения уравнения (9.30)), которые удовлетворяют начальному условию q(0) = q. С точки зрения динамики полный жизненный цикл выглядит как блуждание вдоль траектории роста в полупространстве г > 0. Смерть особи соответствует исчезновению точки на этой траектории, рождение потомка (с формальной точки зрения) — появлению новой точки в основании той же самой траектории (в случае тождественного самовоспроизведения) или в основании близкой траектории (в случае самовоспроизведения
с ошибкой). На рис. 9.9 показан пучок траекторий, состоящий из центральной (родительской) траектории и соседних траекторий потомков.
Основное уравнение популяционной динамики при положительном возрасте г > 0 имеет следующий вид:
d
dtx(q, т, t) + dTx(q, г,<) + ? д<ь [/<(«)*(«> r> 0] =
i=1
= - [«*(«> 7-) + #(0] х(ъ T, 0- (9.31)
К уравнению (9.31) следует также присоединить начальное условие на плоскости т = 0:
со
x(q,0,t) = J dr' J dq' B(q(T),q',T')x(q',T,t). (9.32)
о
В случае тождественного воспроизведения ядро интеграла и начальное условие имеют вид
В = b(q(r'), т) Д <5[g,(r') - да].
i=l
Интегрирование в этом случае проводится в точности вдоль центральной траектории роста. Воспроизведение с ошибкой может быть описано с помощью гауссовских распределений д(х), центрированных на траектории родителей. Начальное условие при этом имеет следующий вид:
x(q, 0, <) = J b(q(r'), г') Д да [да(т') - q'i\x(q, т\ t) dq' dr'. (9.33)
Ценность видов определяется функциями b(q, т) и d(q, т).
В заключение еще несколько замечаний о необходимых обобщениях теории. Первое замечание относится к включению в уравнение взаимодействий типа Лотки— Вольтерры. Для жертв распадный член следует заменить интегралом:
dtx(q, т, t) + dTx(q, r,t) + J2 дь т, 0] =
= - d(q, т) + J D(q, т; q\ T*)x(q\ т*, t) dq* dr*| x(q, r, t). (9.34)
Ядро интеграла D описывает взаимодействие рассматриваемой жертвы с различными хищниками. Для хищных видов дрейфовый член, описывающий рост, следует дополнить интегральным членом
/.(?. т-) = /Г(?> т)+ J Ж?, т; q*, T*)x(q*, т ,t) dq* dr*.
Для учета половой репликации в теорию необходимо ввести две различные функции плотности
(q,T,t) и x9(q,T,t).
Математическая теория таких процессов необычайно сложна и до сих пор разработана весьма слабо.
Глава 10
Фрустрация и иерархическое упорядочение
Нельзя желать того, что не происходит.
Петер Хакс
10.1. Дарвиновская эволюция
как задача фрустрированной оптимизации
Дарвиновский принцип эволюции — выживание наиболее приспособленного вида — может быть интерпретирован как задача оптимизации: при заданных экологических краевых условиях определить тот вид (или то семейство видов), который реализует максимальную индивидуальную или коллективную частоту самовоспроизведения. Как показано в последней главе нашей книги, решение задачи оптимизации может быть получено с помощью эволюционного процесса, в ходе которого в игру попеременно вступают отбор и мутация. С сильно упрощенными примерами задач оптимизации, решаемых с помощью эволюционной динамики (эволюционных процессов), мы познакомились еще в разд. 6.4. В рамках имитационных игр на компьютере там было показано, что в результате процессов самовоспроизведения, отбора и мутации последовательностей букв возникают определенные характерные последовательности букв. Мы видели также, какую важную роль играет при этом выбранный алгоритм оценивания приспособленности. Самые интересные и разнообразные структуры возникали в наших численных экспериментах в тех случаях, когда алгоритм оценивания был внутренне противоречив. Это явление мы назвали фрустрацией. Типичным для этих экспериментов по численному моделированию было порождение процессом, стремящимся удовлетворить одновременно нескольким противоречивым требованиям оптимальности, весьма сложных и иерархически упорядоченных последовательностей символов. Нам представляется, что тем самым затронут весьма общий и глубокий аспект эволюции, заслуживающий более глубокого рассмотрения.
