Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
где р(Еп) — плотность состояний, Sj — площадь поверхности d-мерного единичного шара и Г (ж) — гамма-функция Эйлера. При определенных статистиках потенциала можно воспользоваться асимптотическими выражениями для 1„ : 1(Е„) и р(Еп') и получить время перехода tn = t(En) как функцию приспособленности Е„ конечного состояния и параметров задачи (Eq, D, А, Р[?(<?)]). Общий вид этой функции представлен на рис. 9.5. Он не зависит от конкретной статистики Р[2?(д)] функции приспособленности и претерпевает лишь незначительные изменения при учете корреляции между состояниями, которыми первоначально мы пренебрегали (Engel, 1985). Важно существование минимума Дш„, так как он соответствует наиболее
(9.28)
(Е)
Рис. 9.6. Типичная временная зависимость приспособленности ансамбля (Е) для процесса эволюции в стохастическом ландшафте приспособленности
О
t
быстрым и, следовательно, наиболее часто реализующимся процессам. Возникновение уровня нетрудно обосновать с помощью простых и наглядных соображений. Переходы со значительным улучшением приспособленности (Е - Ев) > — Ео)
связаны с одновременным действием нескольких благоприятных мутаций, поскольку конечное состояние, как правило, расположено в пространстве фенотипов довольно далеко. Столь «большие прыжки», необходимые для преодоления расстояния до конечного состояния, весьма маловероятны, что находит отражение в больших временах перехода t(E) при Е > l^nin- Наоборот, очень малые улучшения приспособленности (Е — Ео) -С (Emin — -Ко) могут весьма быстро порождаться мутациями, но соответствующий процесс отбора в силу слабого превосходства нового рода тянется весьма долго. При Е —* Eq возникает особенность t(E) —* оо. Значение Emjn реализует благоприятный компромисс между этими двумя предельными случаями. Из графика на рис. 9.S следует, что мы в праве ожидать, что средняя по ансамблю приспособленность {Е) будет изменяться так, как показано на рис. 9.6. Если доминирует плотность n(q, t) какого-нибудь одного локализованного состояния, то (E(t)) и Еп = const, причем малые флуктуации среднего (Е) обусловлены постоянным действием мутаций. По истечении определенного времени происходит переход в новое состояние фт, который приводит к скачкообразному изменению среднего {Е) на величину Ет > Еп. Времена пребывания в одном состоянии (между переходами) являются случайными величинами со средним значением t(E,„in); типичная величина прироста («улучшения») функции приспособленности за один переход SE — -Bmjn — Ео фиксирована, поэтому SE играет роль «кванта эволюции». Соответственно, становится дискретной и динамика «центра тяжести плотности» (д) (см. формулу (9.8)) в пространстве фенотипов. Качественно такая динамика представлена на рис. 9.7.
Замечательно, что скачкообразный характер эволюционной динамики обнаружен в модели, предложенной для описания именно непрерывных изменений фенотипа. Таким образом, обнаруженные палеонтологами разрывы в ходе эволюции жизни на Земле (Gould, 1977) не обязательно обусловлены только дискретным действием мутаций, а являются гораздо более общей характеристикой процессов эволюции. Таким образом, наши выводы позволяют по-новому взглянуть на старый спор между сторонниками непрерывного характера видообразования, или градуализма, и сторонниками прерывистого равновесия, или пунктуализма (Валысенштейн, 1984; Sander, 1988; Engel, Ebeling, 1987).
Взятые вместе, приведенные в этом разделе исследования показывают, что неизвестные функции w(q, t, n(q, <)) моделей эволюции в пространстве фенотипов разумно представлять с помощью стохастических функций. Многие интересные особенности эволюционных процессов определяются только статистическими свойствами этих функций и не зависят от их детальной структуры. Вопрос о реалистических статистиках таких функций находится в центре внимания в гл. 10.
9.3. Индивидуальное развитие фенотипа
До сих пор в рамках этой главы мы исходили из того, что для самовоспроиз-водства не требуется никакого времени. Копии входят в пространство фенотипов
Рис. 9.7. Скачки центров локализации распределения плотности n(q, t) в пространстве фенотипов на двумерной проекции
мгновенно вместе с оригиналом. Разумеется, такое предположение нереалистично, и поэтому мы хотим усовершенствовать модель и учесть то, что нам известно из гл. 7 относительно индивидуального развития. С формальной точки зрения это означает прежде всего, что множество фенотипических свойств необходимо пополнить еще одним элементом — возрастом т. Соответственно, пространство фенотипов получает дополнительную координату qd+\ = т и обретает структуру
Ч = (?!,•••> «л, т)-
В обобщенном пространстве фенотипов основное уравнение динамики представимо в следующем виде:
й*<4. 0 + 35[f(q)*(q, t)]=fctf ^(q, ?)*(?, t) - [rf(q) + #(t)]z(q, <)• (9.29)
