Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Выясним прежде всего, к каким следствиям приводит для нашей задачи п. 1. Из соотношений (9.13) и (9.17) для n(q,t) получается следующее представление в виде отношения двух рядов по собственным функциям:
cnexp{S„OV’n(?) л(?.*) N j2c„exp{Ent}an
I»
где On — J dqt/>n(q). Представление (9.25) показывает, что при возрастании t в плотности n(q,t) начинают все сильнее доминировать собственные функции „(?)
Рис. 9.4. Типичный ход плотности состояний для оператора вида д2 + E(q) со стохастической функцией E(q). Заштрихованная область содержит собственные значения, соответствующие локализованным собственным функциям
с большими собственными значениями Еп. Если мы исходим из постоянного начального условия щ(д) = const, то при t > 1/Етпр существенный вклад в n(q,t) вносят только локализованные собственные функции. Такое «возникновение островков» можно наглядно интерпретировать, как возникновение видов; по истечении определенного времени из первоначально недифференцированной массы индивидов под действием все возрастающего давления отбора жизнеспособными остаются только особые, четко различимые между собой комбинации фенотипических черт. Аналогичный процесс структурирования при D — 0 допускает описание в рамках теории перколяции, или протекания (Зельдович, 1983). В общем случае можно утверждать, что возникновения разумного процесса эволюции (появления все более приспособленных видов) в нашей модели можно ожидать только тогда, когда имеется локализованная собственная функция. В силу приведенного выше п. 3 ландшафт приспособленности E(q) характеризуется не короткодействующими корреляциями — он должен быть достаточно гладким (что заведомо выполняется при Л > 4 для модели пространства фенотипов). Это так называемое требование гладкости, которому должна удовлетворять функция приспособленности (Conrad, 1978), допускает, таким образом, вполне наглядную интерпретацию. Что же касается типичных реализаций ансамбля случайных функций с корреляционной функцией (9.24), то они хотя и непрерывны, но не дифференцируемы, и поэтому при переходе от точки к точке могут изменяться весьма заметно и резко. Поскольку в этом случае система в среднем не может по известному значению функции приспособленности в точке q строить какие-либо заключения о значениях, принимаемых функцией приспособленности в ближайшей окрестности точки q, не может быть выработана стратегия, и процесс отбора не может компенсировать разрушительное действие мутаций. В результате каждое локализованное начальное условие tio(q) претерпевает расплывание типа диффузионного по всему пространству фенотипов, т. е. мы имеем дело с поведением, ничем не напоминающим реальные процессы эволюции. То, что наша модель приводит к такому режиму только при нулевой длине корреляции 1 = 0, обусловлено диффузионным приближением (9.11) для мутаций. В действительности мутации в силу их дискретного характера всегда порождают изменения фенотипа на некоторой минимальной длине tmin, а описанный выше режим наблюдается при I -С lmin. Диффузионное приближение соответствует imjn —> 0, почему и был выделен случай 1 — 0.
Если существуют локализованные собственные значения, то они соответствуют большим собственным значениям Е„, и эволюция плотности n(q, t) при больших временах характеризуется переходами между различными локализованными состояниями ipn{<l) (рис. 9.2). Для более точного описания этих переходов рассмотрим начальное распределение n0(g), общий вид которого представлен на рис. 9.2. Такое распределение соответствует суперпозиции (9.19) вида
y(q, t = 0) = Е с-’М?),
П
где со и 1 и с„ < 1 при га ф 0, т. е. в распределении доминирует локализованное состояние 1ра. Временная эволюция такого начального условия определяется разложением (9.19). Поскольку по прошествии времени
, Мсо/О
*¦ - «ГГ*) <9 ’
справедливо именно равенство
с?» ехр {Entn} = со ехр {J90<„},
при t = t„ собственные функции фо и ф„ представлены в суперпозиции (9.19) с одинаковыми амплитудами, что соответствует переходу к новому максимуму функции приспособленности E(q), образующему состояние фп (рис. 9.2 в). Используя лока^ лизованность собственной функции фп (см. формулу (9.23)), получаем оценку
и с учетом соотношения (9.26) находим
Нас интересует, когда происходит переход от «квазивида» фо с приспособленностью Eq к другому «квазивиду» 1рп с приспособленностью Е„. Следовательно, нам необходимо рассмотреть состояние фп, самое близкое к исходному состоянию фо из всех состояний с собственными значениями, принадлежащими интервалу (Еп, Е„ + dE), т. е. состояние фп с минимальным значением |до - ?п|- При больших Еп корреляции: между различными локализованными состояниями очень слабы, и поэтому вполне^ допустимо предположить, что q„ с плотностью р(Еп) равномерно распределены,, в пространстве фенотипов. Прй этих условиях можно определить среднее кратчайшее расстояние до центра локализации состояния ф„ с собственным значением.! из интервала (Еп, Еп + dE) от q0 (Engel, 1983). Подставляя в (9.27), получаем
