Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
измерения оказывается иным. В качестве возможного выхода в физике твердого тела вместо неизвестного потенциала U (г) используют реализацию V(r) по ансамблю стохастических потенциалов {V(r)}, характеризуемому распределением вероятности P[V(r)]. Предполагается, что такие важные физические свойства, как, например, плотность состояний, одинаковы для любой выбранной реализации V(r), т. е. что они зависят не от детальной структуры потенциала, а лишь от статистических свойств ансамбля {V(r)}, например, от корреляционных функций и средних. Если эти параметры удается связать со статистическими характеристиками реального потенциала U(t), то задачу можно решить, не зная явный вид функции {7(г).
Аналогичный подход напрашивается и в нашей задаче: рассматривать функции E(q), a(q) и b(q, q') как представителей ансамбля стохастических функций, наделенного определенными статистическими функциями. Такой подход имеет смысл в том случае, если важные характеристики протекающего процесса эволюции зависят только от соответствующих статистических характеристик ансамбля. Как будет показано в следующем разделе, подобный подход применим по крайней мере в случае (9.2) (Ebeling et al., 1981).
При использовании столь сложных и неизвестных во многих деталях функций, как функции приспособленности, возникает вопрос, обладают ли описываемые ими процессы каким-либо сходством с процессами эволюции или сильная структурированность ландшафта в конце концов приводит к хаотическому развитию. Для ответа на этот вопрос полезно выяснить, существуют ли для рассматриваемой системы функции Ляпунова (см. Накеп, 1983). Поскольку функции Ляпунова монотонно изменяются со временем, они независимо от сложности динамики позволяют правильно оценивать общую тенденцию. Нетрудно убедиться в том, что в случае (9.2) определяемое соотношением (9.4) среднее от функции приспособленности по ансамблю (Е) при D = О монотонно возрастает. Действительно, дифференцируя выражение (9.4), получаем (Feistel, Ebeling, 1982)
Тем самым обеспечивается независимость глобального направленного процесса от конкретного вида функции E(q). Неравенство (9.13) может быть также выведено из критерия эволюции, предложенного Гленсдорфом и Пригожиным (см. разд. 3.4) (Feistel, Ebeling, 1982). Для непрерывной модели типа Лотки—Вольтерры (9.3) в случае положительной матрицы b(q, <j') можно построить функционал Ляпунова
где n°(q) — стационарное распределение (n°(q) = n(q,t —> 00)) (Feistel, Ebeling, 1984). В случае неположительной матрицы взаимодействия b(q, q') могут возникать известные колебания, поэтому функционал Ляпунова не существует.
При включении диффузионного члена ситуация несколько усложняется, однако в простом случае (9.2) по-прежнему существует функционал Ляпунова, имеющий структуру функционала Гинзбурга—Ландау (см. соотношение (4.13)) (Feistel, Ebeling, 1982).
1
N
f dq E2(q)n(q, t) - (E)2 = ( (E(q) - (E)f) 0. (9.14)
9.2. Скачкообразный характер эволюции в простой модели
Этот раздел посвящен исследованию модели эволюции
dtn(q, t) = (E(q) - {E))n(q, t) + D d2n(q, t). (9.15)
Эта модель возникает из соотношений (9.2) и (9.4) как частный случай рассмотренной в предыдущем разделе модели пространства фенотипов (9.13), причем дополнительно мы можем предположить, что коэффициент диффузии постоянен: D(q) = D. На основе простой нелинейности, форма которой соответствует дискретной модели Эйгена, мы можем высказать некоторые утверждения относительно характера поведения решений уравнения (9.15). В частности, нас интересует, какую информацию можно извлечь относительно стохастической функции приспособленности E(q).
Для более осмысленной постановки вопроса попытаемся прежде всего представить наглядно, как должна себя вести функция E(q). На рис. 9.2 показан фрагмент возможного графика функции E(q) и начальное условие
n(q, t = 0) = 7io(q) (9.16)
для уравнения (9.15). В течение короткого времени в уравнении (9.15) главным является член, описывающий отбор, а распределение сначала локализовано в окрестности ближайшего максимума функции приспособленности. Затем возникающие мутации начинают «зондировать» более широкую окрестность, и как только обнаруживается новый, более высокий, максимум функции E(q), среднее значение (Е) возрастает. Это означает, что доминировавшие прежде виды вымирают, и распределение n(q, t) сосредоточивается в окрестности следующего локального максимума ландшафта приспособленности. Требуется выяснить, распространяются ли эти качественные представления на все функции E(q) и как зависят от коэффициента диффузии D и размерности d пространства фенотипов средние времена переходов максимум-минимум.
Для ответа на эти вопросы целесообразно ввести преобразование
t
y(q, t) = n(q, t) exp j J {E)(t') #'j, (9.17)
0
позволяющее получить из (9.15) линейное уравнение для новой функции плотности У(?> *):
