Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эбилинг В. -> "Физика процессов эволюции" -> 120

Физика процессов эволюции - Эбилинг В.

Эбилинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции — М.: УРСС, 2001. — 342 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikaprocessovevolucii2001.djvu
Предыдущая << 1 .. 114 115 116 117 118 119 < 120 > 121 122 123 124 125 126 .. 176 >> Следующая

dtN = д, J dqn(q, t) = 0 (9.5)
(см. равенство (9.4)), содержащее динамику, а также общее число особей, поэтому
распределение n(q, t) все больше стягивается к максимуму функции приспособлен-
ности E(q). Цоэтому при t -* оо мы получаем:
n(q, t) -* N • 6(q - 9max), (9.6)
причем
E(q«m)= max E(q). (9.7)
«,"(?,o)>o
Следовательно, выживает тот вид, который обладает наибольшей приспособленностью среди всех видов, представленных в начальном условии n(q, 0). Такое «восхождение на пики в горном ландшафте приспособленности» локально можно описать эволюцией во времени положения «центра тяжести» распределения плотности n(q, t), который определяется величиной
<9) = ^ J dq qn(q, t). (9.8)
Уравнение (9.1) и соотношение (9.2) позволяют записать следующее уравнение:
Mq) qE(q)n(q>0 - (?)(-®>-
В предположении, что E(q) изменяется на больших масштабах, чем те, в которых локализовано распределение n(q, t), функцию E(q), стоящую под интегралом, можно разложить в ряд относительно (q) и получить уравнение
$<?) = ^ ((<?)) [<? • <?) - <?>2] ¦ (9.9)
Как видно из уравнения (9.9), скорость дрейфа центра (q) локально пропорцио-
нальна градиентам функции приспособленности и разброса фенотипических свойств конкурирующих видов. Ускорение эволюции вследствие разнообразия фенотипов составляет содержание так называемого закона Фишера и давно известно (Fisher, 1930; Wright, 1932).
Включение мутаций в модель типа уравнения (9.1) требует принятия предположений о взаимосвязи между замещениями оснований в ДНК и возникающими в результате таких замещений фенотипическими изменениями. В совершенно общем случае мутации могут приводить к возникновению вида q из уже существующего вида 4 и поэтому могут быть описаны путем включения в уравнение (9.1) члена вида
J dq[a(q,q)n(q',t)-a(q,q)n(q,t)]. (9.10)
Функция a(q, g') задает частоту перехода от вида q' к виду q. Хота замещение даже одного основания в ДНК при определенных обстоятельствах может иметь далеко
идущие последствия для индивидуума и даже поставить под угрозу его существование, мы примем в качестве простого приближения предположение о том, что отношения наследственности для генотипа и фенотипа совпадают. Тогда небольшие мутации не соответствуют никаким изменениям в фенотипе, и функция a(q, q') существенно отлична от нуля только на малых расстояниях \q - </|. При этих условиях член (9.10) уравнения можно заменить диффузионным членом вида
dtD(q)d„n(q,t), (9.11)
где коэффициент диффузии определяется выражением
D(q) = \fdq(q-q'Mq,q')(q-q) (9.12)
(Feistel, Ebeling, 1982). Из уравнения (9.1) с учетом члена (9.11) получаем полную простую модель эволюции в пространстве фенотипов:
dtn(q, t) = w(q, t; n(q, t)) ¦ n(q, t) + dqD(q) dq(q, t). (9.13)
Дополнительно введенный диффузионный член приводит к двум принципиально важным следствиям. Согласно одному из них, при t —> оо распределение не сходится к 5-функции, как в случае (9.6), поскольку у представленных в модели видов всегда имеется хвост мутантов. Как и в дискретном случае, вместо видов в конкурентную борьбу вступают определенные распределения видов — введенные еще в разд. 6.5 квазивиды. Во-вторых, мутации могут приводить к образованию новых видов, поэтому искать требуется не локальный максимум функции E(q) по области пространства фенотипов, занимаемой при t = 0, как в (9.7), а ее глобальный максимум, к которому она стремится в ходе эволюционного процесса в результате последовательного отбора и ненаправленной диффузии. Это означает также, что центр (q) распределения n(q, t) при наличии диффузионного члена не всегда сдвигается вдоль градиента функции приспособленности, как в случае (9.9), но может иногда перемещаться и против градиента. Тем самым возникает возможность появления локальных максимумов функции приспособленности E(q), более благоприятных (соответствующих ббльшим значениям E(q)), чем другие максимумы. Этот аспект представляет основной интерес при применении стратегий эволюции в ходе процесса оптимизации и будет подробно рассмотрен нами позднее.
Существенной проблемой в рассматриваемой модели остается задание явного вида функций w(q,t;n(q,t)), E(q), a(q) и b(q,q'). Точная зависимость функции приспособленности E(q) или взаимодействия b(q, g') даже для простейших биологических видов зависит от фенотипических свойств q п q' очень сложным образом и известна лишь в общих чертах. Во всяком случае можно ожидать, что эти функции обладают разнообразной структурой и имеют много минимумов и максимумов, соединенных между собой сложной весьма высокой размерности сетью седловых точек. Вопрос о том, как надлежит в общем случае характеризовать такого рода ландшафт, мы будем рассматривать и в следующей главе. В качестве первой попытки преодолеть такого рода трудности можно воспользоваться методом, давно и успешно используемым в физике твердого тела для исследования неупорядоченных систем. В некотором смысле ситуация там сравнима с нашей. Для вычисления плотности электронных состояний легированного примесью или аморфного твердого тела в принципе необходимо знать явный вид электронного потенциала Ц(т). Однако такого рода информацией физики не располагают, так как порождающая электронный потенциал неупорядоченная мозаика из большого числа твердых тел приводит к тому, что этот потенциал как функция от г имеет очень сложный вид. При попытке зондирования детальной структуры электронного потенциала результат каждого
Предыдущая << 1 .. 114 115 116 117 118 119 < 120 > 121 122 123 124 125 126 .. 176 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed