Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
По мере продвижения по ступеням эволюции на ходе процесса репродукции начинает сказываться каталитический белок (механизм влияния белка может описываться, например, гиперциклом, о котором мы упоминали выше). Свойства такого белка имеют первостепенное значение для приспособленности вида, поэтому характерные особенности, скрытые в полинуклеотидах, в этом случае уже не определяются непосредственно их химическими свойствами. Однако мутационные процессы продолжают протекать на уровне последовательности оснований в нуклеотидах, так как случайные ошибки при синтезе ферментов не исключаются. В ходе эволюции такая тенденция развития проявляется все более отчетливо и с возникновением биологических видов приводит к полному отделению уровня функционирования от уровня отбора и мутации. Приспособленность вида лишь в весьма узких пределах определяется химической стабильностью последовательности оснований в ДНК. Способность особей к выживанию в ходе отбора в гораздо большей степени зависит от так называемых фенотипических свойств: размеров, веса, остроты зрения, быстроты и т. д. Как случайные ошибки при репликации последовательности оснований в ДНК мутации по существу не зависят от фенотипических свойств.
В этой главе мы, исходя из рассмотренных выше моделей ранней фазы эволюции и с учетом всех отмеченных особенностей, построим простую математическую модель последующих, более поздних, стадий биологической эволюции и проанализируем ход решений, допускаемых нашей моделью.
Поскольку фенотипические свойства вида в общем случае изменяются непрерывно, разумно ввести некое гипотетическое пространство (так называемое пространство фенотипа), по осям координат которого отложены все фенотипические свойства 9i,... ,qi, необходимые для однозначного задания вида. Например, в качестве первой координаты qi можно выбрать вес, в качестве второй — характерный линейных размер и т.д. Каждая точка q = (qu ..., qd) пространства фенотипа соответствует вполне определенной комбинации всех указанных свойств. Большинство
таких комбинаций лишены смысла с биологической точки зрения, соответствующая им приспособленность равна нулю. Однако существуют особые комбинации фенотипических свойств, т. е. точки или небольшие области в пространстве фенотипа, гарантирующие приспособленность, достаточную для выживания. Такие «биологически осмысленные» фенотипы мы ставим в соответствие биологическим видам. Таким образом, центральной величиной в рассматриваемой нами модели является функция плотности n(q, t), показывающая, с какой частотой фенотип q («вид» q) встречается в момент времени t. Эволюционные процессы отражаются в изменении функции плотности n(q, t) во времени. Сравнивая такой подход с моделями, рассмотренными в гл. 5 и 6, мы видим, что функция плотности n(q, t) представляет собой не что иное, как континуальное обобщение вектора с компонентами тц(?), * = 1,..., N, — концентрациями макромолекул различных сортов t. Вместо дискретного индекса г в нашей модели используется непрерывная переменная q.
Мы рассматриваем только гомогенные системы и, следовательно, пренебрегаем зависимостью плотности n(q, t) от координат реального трехмерного пространства. Начнем с модели, не содержащей мутационных членов. В этом случае временная эволюция функции плотности n(q, t) определяется только процессами самовоспроизведения, которые в самом общем случае могут быть описаны уравнением
dtn(q, t) = w(q, t; n(q, t)) ¦ n(q, t). (9:1)
При этом частота воспроизведения w изменяется не от вида к виду и не от одного
Самовоспроизводство w(q,t\ n(q,t)) -------------n(q,t)
Конкуренция
Рис. 9.1. Взаимозависимость темпа самовоспроизведения w и функции плотности п в моделях пространства фенотипов
момента времени к другому, т. е. зависит не только от каждой из переменных q и t в отдельности, но и от самой плотности n(q, t). Именно последняя зависимость вводит в игру процессы конкуренции, так как дальнейшее развитие вида q зависит от наличия в системе другого вида q'. Мы видим, что зависимость между шип имеет вид петли обратной связи (рис. 9.1). В качестве простых примеров выберем
* г
w(q, t; n(q,«)) = a(q) - J dq b(q, q')n(q , t). (9.3)
Формула (9.2) соответствует континуальному обобщению модели Эйгена (6.21); при этом зависимость частоты самовоспроизведения w(q, t; n(q, t)) от распределения n(q, t) ограничена аддитивной зависящей только от времени константой
,Е) S dqn(g,t)E(q)
{т~ ¦ (9А> Формула (9.3) представляет собой обобщение дискретной модели Вольтерры— Лотки (6.121). Обратное воздействие плотности n(q, t) на w (q, t; n(q, f)) определяется ядром интеграла b(q, q) и уже в силу одного этого носит нелокальный характер.
Как и в дискретном случае, ядро b(q, q') описывает взаимодействие между видами q и q' (Ebeling, Feistel, 1985; Ebeling, Schimansky-Geier, 1988). Качественно ход решения уравнения (9.1) может быть наглядно прослежен в частном случае (9.2). В областях пространства фенотипа, соответствующих большим значениям E(q), плотность n(q, t) возрастает быстрее, чем в других областях. Однако с другой стороны, как и в дискретном случае, выполняется соотношение
