Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Глава 9
Эволюция в пространстве фенотипов
Всякий раз бывает приятно по-новому взглянуть на старые веши.
Ричард П. Фейнман
9.1. Адаптивный ландшафт
Объектом ранних фаз биологической эволюции были выполнявшие роль носителей информации макромолекулы, отличавшиеся последовательностью входивших в них оснований. Мутации приводили к ошибочной репликации этой последовательности, т. е. к перестановке различных оснований. Приспособленность, таких полинуклеотидных цепей определяется их химическими свойствами, а значит, непосредственно последовательностью мономеров и взаимодействием между ними (см. разд. 8.1 и 10.3). Таким образом, отбор и мутация действуют на одном и том же — молекулярном — уровне.
По мерю продвижения по ступеням эволюции на ходе процесса репродукции начинает сказываться каталитический белок (механизм влияния белка может описываться, например, гиперциклом, о котором мы упоминали выше). Свойства такого белка имеют первостепенное значение для приспособленности вида, поэтому характерные особенности, скрытые в полинуклеотидах, в этом случае уже не определяются непосредственно их химическими свойствами. Однако мутационные процессы продолжают протекать на уровне последовательности оснований в нуклеотидах, так как случайные ошибки при синтезе ферментов не исключаются. В ходе эволюции такая тенденция развития проявляется все более отчетливо и с возникновением биологических видов приводит к полному отделению уровня функционирования от уровня отбора и мутации. Приспособленность вида лишь в весьма узких пределах определяется химической стабильностью последовательности оснований в ДНК. Способность особей к выживанию в ходе отбора в гораздо большей степени зависит от так называемых фенотипических свойств: размеров, веса, остроты зрения, быстроты и т. д. Как случайные ошибки при репликации последовательности оснований в ДНК мутации по существу не зависят от фенотипических свойств.
В этой главе мы, исходя из рассмотренных выше моделей ранней фазы эволюции и с учетом всех отмеченных особенностей, построим простую математическую модель последующих, более поздних, стадий биологической эволюции и проанализируем ход решений, допускаемых нашей моделью.
Поскольку фенотипические свойства вида в общем случае изменяются непрерывно, разумно ввести некое гипотетическое пространство (так называемое пространство фенотипа), по осям координат которого отложены все фенотипические свойства ,..., qj, необходимые для однозначного задания вида. Например, в качестве первой координаты q\ можно выбрать вес, в качестве второй - характерный линейных размер и т.д. Каждая точка q = (q\, ¦ ¦ ¦, qa) пространства фенотипа соответствует вполне определенной комбинации всех указанных свойств. Большинство
может бьггь описан точно таким же образом. В этом случае индекс i соответствовал бы определенной технологии, a iV, — числу предприятий, использующих эту новую технологию. Коэффициенты выбираются следующим образом:
= Аи А?] = A, Af) = Aij- = (IMM„ (8.66)
Все остальные коэффициенты равны нулю. Кроме того, А{ — коэффициент воспроизводства; (IM) — коэффициент имитации; Di — постоянная распада и Aij — мера возникновения новых технологий в результате научных исследований и конструкторских разработок.
4. Миграция ученых из одной области науки в другую
Если разделить сферу научных исследований на области и перенумеровать последние натуральными числами » = 1,2,3,..., то процесс перемещения ученых из одной области в другую протекает так же, как описанная выше динамика инноваций (Bruckner et al., 1989). Пусть Ni — число ученых, работающих в »-й области. Тогда коэффициент А{ выражает скорость самовоспроизведения области, т. е. скорость получения образования молодыми учеными, собирающимися посвятить себя работе в соответствующей области. Коэффициент Di описывает уход от научной деятельности. Коэффициенты А1^1 характеризуют новые научные открытия (освоение
ранее не известных областей), а В^ — соответствующие наметившейся тенденции переходы в «современные» области науки.
Изложенные выше в общих чертах модели сложных процессов носят лишь формальный характер, а их биологическое, экономическое или науковедческое содержание оказывается запрятанным в значениях коэффициентов. Авторы убеждены, что такие модели позволят обнаружить аналогии между различными дисциплинами и тем самым установить между ними соответствие.
Глава 9
Эволюция в пространстве фенотипов
Всякий раз бывает приятно по-новому взглянуть на старые вещи.
Ричард П. Фейнман
9.1. Адаптивный ландшафт
Объектом ранних фаз биологической эволюции были выполнявшие роль носителей информации макромолекулы, отличавшиеся последовательностью входивших в них оснований. Мутации приводили к ошибочной репликации этой последовательности, т. е. к перестановке различных оснований. Приспособленность таких полинуклеотидных цепей определяется их химическими свойствами, а значит, непосредственно последовательностью мономеров и взаимодействием между ними (см. разд. 8.1 и 10.3). Таким образом, отбор и мутация действуют на одном и том же — молекулярном — уровне.
