Экосистемы мира - Дроздов H.H.
ISBN 5-87484-019-2
Скачать (прямая ссылка):
уровня полога леса, но, естественно, вырастающие в тени, в разном возрасте обитают в различных условиях, и это сказывается на их физиологических особенностях, хотя экспериментальные данные по этому вопросу отсутствуют. Те деревья, которые никогда не поднимаются к верхнему уровню лесного полога, всегда живут в постоянных условиях и не столь изменчивы цо своим экологическим и физиологическим особенностям. Интересно, что все виды одного рода или даже одного семейства могут принадлежать либо к высоким, либо к низким деревьям. Далеко не все виды деревьев влажного тропического леса достигают значительной высоты, т.е. "выбиваются" в эмердженты или наиболее высокие деревья сплошного полога.
Таким образом, вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими чертами: более высокие деревья единичны; деревьев же, образующих основу полога от его верхних до нижних
29
Экосистемы мира
границ, много, и поэтому полог сплошной. Иными словами, ярусность во влажных тропических лесах выражена слабо, а в ряде случаев практически и совсем не выражена, и выделение ярусов при полидоминантной структуре леса носит условный характер. Это подтверждается и тем, что при учете биомассы листвы деревьев по высотным уровням она не дает скоплений и разрежений, что должно было бы быть при существовании ярусов, а имеет плавный ход с максимумом где-то в средней части крон древостоя (Воронов, Дроздов, Мяло, 1985).
Причин слабой выраженности ярусов древостоя две: это, во-первых, древность биомов влажных тропических лесов, благодаря которой "прилажснность" одних видов к другим достигла максимально возможной степени; во-вторых, оптимальность условий существования деревьев, позволившая существовать здесь большому числу видов, весьма полно использующих пространство леса, с полной гаммой переходов от поверхности почвы до открытых солнцу и ветрам верхних уровней крон. Окончательно затушевывает распределение различных видов по высоте обилие разновозрастных стволов различных видов.
Видимо, сама дифференциация древостоя на ярусы — вторичное явление, возникшее в результате ари-дизации климата, понижения температур и возникновения сезонности.
Под пологом деревьев развиваются, во-первых, низкорослые деревца, в том числе пальмовидные; во-вторых, травянистые фанерофиты со стволом, сохраняющимся не один год, достишощие нередко значительных размеров --до 1—2, иногда до 6 м, из семейств марантовых, сцитами-новых и др.; в-третьих, близкие к ним по морфологическим особенностям бананы, у которых травянистый ложный ствол образован налегающими друг на друга черешками листьев, отмирающих после плодоношения. Эти высокие травянистые растения могут достигать нижних горизонтов древостоя и резко превышают по высоте ярус трав.
30
Тропический пояс
Разновозрастные сеянцы деревьев образуют постепенный переход к более высоким ярусам леса.
Число семейств (как и видов) травянистых растений значительно меньше, чем деревьев. Среди них хорошо представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число злаков, обычны селагинел-лы и папоротники; представители других групп встречаются значительно реже. Среди низкорослых трав, видимо, господствуют также травянистые фанерофиты с многолетними стеблями. Лишь на прогалинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый характер, обычно же он изрежен. Для него характерно нередко преобладание одного какого-либо вида (часто это папоротник и селагинелла). Реже травостой имеет разновидовой состав. Иногда в этом ярусе встречаются корневые паразиты с невысокими стеблями (семейство Balonophoraceae) или без развитых надземных стеблей (семейство Rafflesiaceae).
Степень заполнения воздушного пространства влажного тропического леса возрастает за счет развития групп растений, нередко называемых внеярусны-ми, но которые было бы правильнее называть межъярусными. К ним относятся лианы, эпифиты, душители и стеблевые паразиты (обычно представленные полупаразитами). Промежуточное положение между лианами и эпифитами занимают полуэпифиты. Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих при помощи корней, путем постепенной утери связи с почвой как необходимого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми даже в тех случаях, когда все корни, связывающие их с почвой, перерезаны. Эпифиты по отношению к свету подразделяются П. Ричардсом (1961) на теневые, солнечные и крайне ксерофильные.
Все эпифиты питаются сапрофитно, за счет отмирающих тканей, иногда при помощи микоризы. Немногие (например, кувшинчики-непентесы) насекомоядны.
Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропического леса: они накапливают до 130 кг/га гу
31
Экосистемы мира
муса и перехватывают до 6000 л/га дождевой воды, т. е. больше, чем абсорбируют листья деревьев.
Флористическое разнообразие эпифитов выше в дождевых лесах Америки, чем в Африке. Согласно П. Ричардсу, в лесах Гвианы отмечено до 98 видов эпифитов, в то время, как в лесах южной Нигерии — 21 вид.
Горизонтальная структура влажного тропического леса так же своеобразна, как и вертикальная. Многообразие жизненных форм настолько велико, столь разнообразен набор видов, относящихся к одной и той же жизненной форме, что типизация микроценозов невозможна. Каждое дерево со всей совокупностью связанных с ним межъярусных растений, со всеми травами и проростками, обитающими под его кроной, или несколько деревьев, связанных лианой в единое целое с зависимыми от них растениями, составляют один микроценоз. Каждый такой микроценоз индивидуален и не повторяется в лесу, поэтому говорить о типизации микроценозов во влажном тропическом лесу нельзя. Таким образом, количество микроценозов во влажном тропическом лесу соответствует числу стволов деревьев или лишь несколько меньше его. По мере ухудшения экологических условий и смены типа леса становится возможной типизация микроценозов.
