Экосистемы мира - Дроздов H.H.
ISBN 5-87484-019-2
Скачать (прямая ссылка):
Климаксовыми сообществами Средиземноморья были вечнозеленые жестколистные леса с доминированием видов дуба. До настоящего времени в составе кустарниковых сообществ встречаются отдельные высокие деревья каменного дуба, достигающие 20 м высоты. И. Браун-Бланке воссоздал структуру и состав
152
Биомы субтропических лесов и кустарников
первичных дубовых лесов Средиземноморья на основе тщательного изучения лесов юга Франции. Древесный ярус, по его мнению, состоял из дуба каменного высотой 15—18 м. В состав кустарникового яруса входили самшит (Buxus sempervirens), калина вечнозеленая (Viburnum tinus), филерия (Phyllerea media), фисташка (Pis-tacia lentiscus) и многие другие. Проективное покрытие травостоя не превышало 30% из-за большой сомкнутости древесного и кустарникового ярусов. Под такими лесами формировались почвы типа терра-роса на материнских породах различного состава — известняках, мергелях, базальтах и т. д.
Смена аспектов в дубовых лесах начиналась вслед за окончанием осеннего периода дождей. В это время прорастало множество семян, жестколистные виды давали побеги, иногда вторично цвели. Однако низкие температуры тормозили рост растений, поэтому массовая вегетация и цветение начинались ранней весной. Травы плодоносили в июне—июле, древесные растения — осенью. Летом наступал период полупокоя, продолжительностью два-три месяца. Совпадение периода наиболее высоких температур со временем наибольшей сухости вызывало гибель большинства всходов.
Леса из каменного дуба занимали большие площади по побережью Средиземного моря, были широко распространены в глубине Пиренейского полуострова. В областях с типичным океаническим климатом и на очень бедных кислых почвах место лесов из каменного дуба занимали леса из пробкового дуба (Querem suber). В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря леса из каменного дуба замещались лесами из кермесового дуба (Qu. coeeifera).
По всему Средиземноморью дубовые леса замещены в настоящее время различными кустарниковыми сообществами. Обычно прослеживается ряд деградаций от сообществ кустарников до каменистых пустошей, почти лишенных растительности. Кустарниковые сообщества, известные под названием маквис, пред
153
Экосистемы мира
ставляют, по-видимому, первую стадию деградации лесов. В состав маквиса входят различные кустарники и некоторые деревья, устойчивые к воздействию вырубок и пожаров. Особенно характерны различные виды эрики (Erica), ладанников (Citisus), земляничное дерево (Arbutus), в восточном Средиземноморье — дикая маслина (Olea), рожковое дерево (Cera ton ia), мирт, фисташка. Кустарники часто переплетены вьющимися растениями, нередко колючими. Из лиан характерны сассапариль (Smilax aspera), ежевика разноцветная, роза вечнозеленая и другие. Обилие вьющихся колючих растений делает такие заросли местами труднопроходимыми.
Маквис также подвергается вырубкам, часто уничтожается пожарами, особенно губительными в летний период. Его дальнейшая деградация протекает по-разному на различных почвообразующих породах.
На месте сведенного маквиса развиваются формации типа гариги — сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксерофильных травянистых растений. В них господствует кермесовый дуб, не поедаемый скотом и быстро захватывающий новые территории, освобожденные пожарами и вырубками от других видов. Заросли кермесового дуба часто выжигают, но он хорошо возобновляется после пожаров, образуя своеобразные кусты высотою до 1,5 м.
Формации типа гариги известны под различными местными названиями (в Испании — томилляры, в Леванте — бата). Для гариги характерно участие фисташки, можжевельника, ладанников, шалфея, лаванды, тимьяна, розмарина и других. На Пиренейском полуострове и в Африке в составе гариги принимает участие карликовая пальма (Chamaerops humilis). В целом сообщества этого типа поражают обилием представителей семейства губоцветных, бобовых, розоцветных и других, выделяющих обильные эфирные масла.
В зависимости от условий местообитания варьирует высота кустарников. На самых каменистых и скудных почвах гари га состоит из низкорослых колючих расте
154
Биомы субтропических лесов и кустарников
155
ний. Характерны подушковидные траганантовые астрагалы, черноголовник (Poterium spinosum), различные виды молочая. Повсеместно гарига используется под выпас, который приводит к дальнейшему изменению ее состава и структуры.
Чем интенсивнее выпас, тем больше появляется пятен обнаженного грунта, особенно на известняках. Постепенно из состава сообщества исчезают все поедаемые скотом виды, формируются своеобразные каменистые пустоши, называемые иногда фригана. Растительный покров фриганы чрезвычайно разрежен, а в составе сообществ преобладают геофиты и терофиты, а также некоторые многолетние непоедаемые и ядовитые растения. Деградация происходит постепенно.
Скот совершенно не использует молочаи., колючие сложноцветные, у тимьяна скусывает только цветки, у кермесового дуба, поедает только молодые побеги. Наиболее охотно поедается многолетний злак коротконожка (Brachypodium ramosum), совершенно исчезающая при чрезмерном выпасе. При усилении пастбищной нагрузки в конце концов остаются только молочаи и колючие сложноцветные, быстро выгорающие при пожарах. Так формируются сообщества с господством, геофитов, например, видов рода асфоделиус. Они распространены повсеместно. Это следующая стадия пастбищной дигрессии (рис. 17).
