Экосистемы мира - Дроздов H.H.
ISBN 5-87484-019-2
Скачать (прямая ссылка):
101
Экосистемы мира
Важнейшими анатомо-морфологическими особенностями пустынных растений являются редуцированность листовой пластинки, членистость или прутье-видность побегов, сбрасывание части побегов и листьев при неблагоприятных условиях, м ел ко кл еточность и склероморфность тканей, наличие многослойного эпидермиса, как правило, погруженные устьица. Среди разнообразных морфофизиологических адаптации выделяется способность растений запасать влагу.
Ксерофиты пустынь представлены кустарниками, полукустарничками, многолетними травянистыми растениями, а также древесными формами, как правило, тяготеющими к специфическим местообитаниям.
В качестве особой группы ксерофитов пустынь выделяют суккуленты, которые решают проблему водного баланса путем накопления влаги в водозапасаю-щей паренхиме листьев и стеблей. Среди них различают стеблевые (кактусы, многие представители семейства молочайных) и листовые (например, агавы, алоэ) суккуленты. Сильно разветвленная поверхностная, охватывающая большой объем почвы, корневая система суккулентов позволяет эффективно перехватывать осадки в период их поступления. Негалофит-ные суккуленты запасают влагу в водозапасающих тканях листьев, стеблей и подземных органов и, благодаря толстой кутикуле, мощному восковому налету, глубокому погружению устьиц в ткань листа или стебля (ассимиляция у стеблевых суккулентов осуществляется только стеблем), крайне экономно расходуют влагу в неблагоприятные периоды. Специфический тип фотосинтеза, так называемый САМ-путь, свойственный многим суккулентным растениям, характеризуется поглощением углекислого газа ночью, вследствие чего повышается эффективность использования воды. В период жесткой продолжительной засухи многие суккуленты не открывают устьица ни днем, ни ночью, поддерживая низкий уровень метаболизма за счет рефиксации CO2. Особенно характерно разнообразие суккулентов и формирование своеобразных сукку
102
Пустыни
лентных формаций для пустынных регионов субтропического и тропического поясов с "двухтактным" режимом выпадения осадков (два коротких периода дождей), что обеспечивает накопление влаги в запасающих тканях. Однако такой путь поддержания водного баланса не позволяет растениям вести интенсивную транспирацию, ведет к снижению ассимиляции углекислого газа, вследствие чего суккуленты характеризуются слабым и медленным ростом и относительно низкой конкурентоспособностью (Заленский, 1977).
Важное различие в анатомо-морфологических особенностях растений безморозных (жарких) пустынь и пустынь умеренного пояса заключается в особенностях развития первичных и вторичных тканей. Так, у типичнейших представителей азиатских пустынь — саксаула черного (Haloxylon aphyllum) и саксаула белого (Я. persicum) — суккулентность обусловлена исключительно характером первичных тканей, вторичные же ткани склероморфны. С наступлением жаркого периода саксаулы сбрасывают свои первичные ткани и к зиме теряют суккулентность, тем самым становясь склерофитами, легко переносящими морозы (Вознесенская, 1974).
Особую группу представляют растения с укороченным жизненным циклом, смещенным на влажные отрезки года, что позволяет им избегать засушливых и жарких периодов. Это травянистые растения — эфемеры и эфемероиды, называемые иногда некоторыми авторами ложными ксерофитами. Их надземные органы лишены ярко выраженных признаков ксероморф-ного строения. Семена эфемеров и подземные органы эфемероидов (луковицы, клубни, корневища) сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет, благодаря чему легко переживают годы, когда количество осадков бывает снижено. Цикл развития может быть смещен на конец зимы — начало весны (как в пустынях Средней Азии), на весну и осень (в пустыне Сонора); связь с определенным сезоном может и отсутствовать, если осадки выпадают нерегулярно.
юз
Экосистемы мира
Среди экологических групп растений, выделяемых по типу водного питания, своеобразна группа фреато-фитов (растений-насосов), корневая система которых достигает уровня грунтовых вод или каймы капиллярного поднятия. Глубина проникновения корневых систем фреатофитов от 3 до 10 м и более обеспечивает известную независимость их ритма развития от режима атмосферных осадков. Сообщества с доминированием этих растений приурочены к руслам временно функционирующих водотоков, котловинам и депрессиям рельефа, перифериям песчаных массивов и т. д.
Весьма специфичны адаптации растений к эдафи-ческим условиям; своеобразие псаммофитов, галофи-тов, гипсофитов, пелитофитов определяется адапта-циями к литолого-механическим и физико-химическим свойствам почвообразующих пород, часто едва затронутых процессами почвообразования, обогащенных токсичными солями, сыпучих или чрезвычайно плотных. Существуют как высокоспециализированные виды (группы видов), осваивающие главным образом один комплекс эдафических условий, так и виды (группы видов), благодаря экологической пластичности произрастающие в разных эдафических условиях.
Адаптации растений песчаных пустынь — псаммофитов — направлены на обеспечение существования на рыхлом, подвижном субстрате. Не менее важна большая водопроницаемость песков, способствующая легкому просачиванию осадков и их проникновению на большую глубину, а также слабая капиллярность, позволяющая влаге сохраняться в более глубоких горизонтах.
