Экосистемы мира - Дроздов H.H.
ISBN 5-87484-019-2
Скачать (прямая ссылка):
саванны в сочетании с фрагментами влажных лесов, еще сохраняющихся по понижениям рельефа, в речных долинах и т. д. Процесс замены влажных тропических лесов саваннами разного типа нашел отражение в формировании широкой переходной полосы, так называемой "Forest-savanna-mosaic", между влажными тропическими лесами и облесенными влажными саваннами.
По мере трансформации условий местообитания под воздействием регулярных пожаров, инсоляции и смыва почв все более усиливается роль гелиофильной и ксерофильной флоры саванн, что постепенно может привести к нивелированию различий между влажными и сухими саваннами.
Сухие саванны динамически связаны с сухими светлыми и сомкнутыми лесами, являясь на большей части областей своего распространения также замещающими длительно-производными собществами. В настоящее время в области распространения саванн этого типа чаще всего отсутствуют различия в травяном покрове светлых сухих лесов и саванн, что свидетельствует об их тесных сукцессионных связях. В то же время, по-видимому, с регионами распространения
84
Тропический пояс
сухих саванн связаны первично безлесные или слабо облесенные более или менее ксерофильные злаковые формации, эдафические климаксы в неблагоприятных почвенных условиях. Многие исследователи склонны считать, что эти эдафически сухие саванны с участием деревянистых и колючих форм — один из основных источников флоры более сухих вариантов вторичных саванн.
Гидротермический режим областей распространения колючих саванн (или колючекустарниковых тропических степей) характеризуется значительной продолжительностью сухого периода, варьирующим год от года количеством осадков, что определяет повторяющиеся засухи. Динамически формации этого типа связаны с формациями колючих и суккулентных лесов и редколесий, являясь одной из устойчивых стадий их трансформации под воздействием огня и выпаса.
Различная потребность в запасах влаги в почве в сухой период для поддержания растительного организма в покое, особенности корневой системы, возможность использования влаги из более глубоких горизонтов определяют конкурентные взаимоотношения между типичными саванновыми злаками и древесно-кустарниковыми видами (рис. 10). Там, где количество влаги, аккумулируемое в почве в сухой период, достаточно только для развития злаков, формируются злаковые сообщества, часто называемые тропическими злаковниками и рассматриваемые как переходные к аридным экосистемам. В тех случаях, когда годовое количество осадков обусловливает возможность сохранения в почве в сухой сезон количества влаги, превышающего потребности злаков, возможно внедрение в состав сообществ деревьев и кустарников, что приводит к формированию своеобразных кустарниковых или древесно-кустарниковых саванн, по физиономическим признакам относящихся к колючим. Распространение таких саванн контролируется не только осадками, но и эдафическими условиями. В одном и том же регионе (в равных условиях атмосферного увлажнения)
85
Экосистемы мира
Тропический пояс
на бедных песчаных почвах развиваются злаковники, на более богатых — древесно-кустарниковые опусты-нениые или колючие злаковники. Это отмечено для
южной Африки (Вальтер, 1968), Южной Америки (Archer, Scifres, 1988).
Таким образом, при годовом количестве осадков менее 600 мм, больших колебаниях год от года и значительной продолжительности сухого периода в зависимости от эдафических условий и интенсивности антропогенного воздействия в структуре растительного покрова могут сочетаться тропические редколесья, опустыненные саванны и злаковники. Две последние категории могут быть как коренными, так и производными.
Животное население. Ведущие факторы среды, определяющие существование животных в типичных древесно-кустарниковых и злаковых саваннах, — это наличие одного или двух засушливых периодов, продолжительность которых составляет до шести месяцев, ограниченное количество осадков, наличие хорошо развитого травяного покрова и отсутствие выраженного древесного яруса: отдельно растущие деревья или их группы отстоят далеко друг от друга. Все это обусловливает формирование у животных четко выраженных приспособлений к перенесению неблагоприятного периода засухи (или двух периодов в экваториальных областях). Длительность анабиоза у многих насекомых, амфибий и некоторых рептилий в этих регионах значительно больше, чем в сезонно-влажных сообществах. Миграции птиц и кочевки крупных травоядных животных приобретают особый размах.
Структура животного населения значительно упрощена по сравнению с сезонно-влажными лесами и редколесьями. Фрагментарность древесного яруса не позволяет обитать в саваннах узко специализированным древесным животным. В то же время обилие травяных кормов обеспечивает процветание исключительно бога
87
Экосистемы мира
тому и разнообразному комплексу крупных травоядных животных, в первую очередь — копытных.
Биомы саванн, располагающиеся обычно широкой полосой между сезонно-влажными лесами и редколесьями с одной стороны и аридными ландшафтами — с другой, населены животными различного происхождения. Некоторые группы животных проникают в биомы саванн из сезонно-влажных лесов, либо сохраняя привязанность к элементам древесно-кустарникового яруса, либо переходя к наземному образу жизни. Другие животные заселяют саванны из аридных биомов. Некоторые группы животных (термиты, саранчовые, из птиц — ткачиковые и хищные, из млекопитающих — копытные) именно в типичных саваннах достигают наибольшего видового разнообразия или исключительно высокой численности даже при сравнительно небольшом числе видов. Это косвенно свидетельствует в пользу соображений о наличии биома коренных, естественных саванн, хотя и несомненно, что многие варианты саванн являются производными от сезонно-засушливых редколесий и имеют антропогенное происхождение.
