Экосистемы мира - Дроздов H.H.
ISBN 5-87484-019-2
Скачать (прямая ссылка):
Примечательно размещение биомов саванн по градиенту увлажнения, свидетельствующем о производном характере значительной части экосистем этого типа (рис. 4). На значительной части градиента саванны выступают как антропогенные длительно-производные формации по отношению к различным типам влажных и сухих тропических лесов, а частично и тропических редколесий и колючих кустарников. Значительная часть саванн в их современном распространении — результат саваннизации экосистем тропического пояса, вторичные, устойчиво-производные составные части пирогенного климакса по Тэнсли.
В настоящее время признано, что огонь —один из важнейших экологических факторов, действующий с определенной периодичностью на различные типы сообществ. Зачастую структура растительного покрова, соотношение сообществ, относящихся к разным типам растительности, ее динамическое состояние определяются в первую очередь пожарами. Для целого ряда биомов пожары, их повторяемость сравнимы по значению с действием климата на структуру и организацию экосистем. До использования человеком огня основной" причиной пожара была молния; в настоящее время по этой причине возникает около 50 ООО лесных пожаров в год по всему земному шару (Спурр, Барнес, 1984). Свидетельства естественных пожаров в виде ископаемого древесного угля обнаружены в отложениях
77
Экосистемы мира
каменноугольного периода и в отложениях бурого угля третичного периода. Однако с давних пор основной источник возникновения пожаров •— человек; огромные территории тропиков, за исключением наиболее увлажненных лесов, на протяжении многих тысяч лет испытывают на себе более или менее частое действие пожаров. Искусственно запускаемые человеком палы в течение тысячелетий использовались для получения зеленой массы на пастбищах, уничтожения подроста, борьбы с насекомыми, расчистки земель под пашню, при охоте и т. д. В саваннах пал всегда проходит быстро, оказывая тем не менее разрушительное воздействие на структуру и состав сообществ.
Многочисленные эксперименты и наблюдения показали, что структура растительности, свойственная саваннам, есть результат воздействия огня. Именно оно обеспечивает доминирование нескольких видов злаков и препятствует внедрению других растений.
Не подлежит сомнению огромная роль пирогенного фактора в формировании и поддержании обширного ареала саванн в тропическом поясе. Согласно определению Шмиттхюзена, "саванны встречаются во всех тропических климатах, допускающих существование сомкнутого травяного покрова и имеющих продолжительность сухого периода, достаточную для возникновения пожаров на обширных площадях" (Шмиттхю-зен, 1968, с. 218). Будучи абиотическим фактором среды, огонь влияет на растительность как непосредственно, так и косвенно. Прямое воздействие огня носит селективный характер, поскольку разные виды растений реагируют на него неодинаково и с этим связано представление о жизненной стратегии растений пирофитов. Различные адаптации видов направлены на смягчение ущерба, наносимого пожарами, на восстановление ущерба, на быстрое заселение выжженных участков. Важнейшими среди них у древесно-кустарниковых видов являются наличие толстой изолирующей коры, предохраняющей внутреннюю структуру от повреждения, способность давать поросль, ха
78
Тропический пояс
рактер развития ветвей, восстановление побегов после пожаров. Не менее важны глубокое укоренение и способность к заселению выжженных участков. Большая часть д ре весн о- кустари и ко вой флоры относится к анемохорным видам, что обеспечивает возможность быстрого заселения выжженных пространств. Исключение составляют характерные для саванн юго-восточной Азии деревья из Dipterocarpaceae, тяжесть плодов которых обеспечивает их рассеивание на малые расстояния.
Не менее велика среди различных адаптации роль годичной ритмики, смещение времени цветения-плодоношения на влажный или сухой сезоны.
Огромное влияние оказывают пожары на состояние почвенного покрова, способствуя, в первую очередь, обеднению почв, поскольку оголение поверхности почвы после пожара усиливает смыв ее верхнего слоя, вызывает глубокие изменения почвенного профиля. Особенно сильная трансформация почв отмечается в тех регионах распространения влажных саванн, где почвы формировались на латеритных корах и где "свирепые тропические дожди", по образному выражению Обревиля, приближают или почти выводят на дневную поверхность за счет смыва почвенных слоев твердые коры, мало пригодные для восстановления лесной растительности.
Регулярно повторяющиеся пожары в условиях тропических климатов выполняют роль своего рода пускового механизма, приводящего в действие процессы эрозии, дефляции, развитию которых способствует перегрев почвенных слоев, малая скрепленность почвы корневыми системами и т. д.
Воздействие огня или, напротив, сопротивляемость огню различных растительных формаций тропического пояса весьма дифференцирована. Известно, что горят в первую очередь саванны и связанные с ними территориально и динамически так называемые сухие, или светлые, тропические леса. Практически не подвержены действию огня влажные типы тропических
