Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Polystoma, предки которого жили либо на рыбах, либо на водных амфибиях,
всю жизнь дышащих жабрами.
Важно отметить и то, что некоторые виды современных моногеней
паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Очевидно, в ходе
эволюции имело место постепенное перемещение червей, исходно
паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее по пищеварительному
тракту. В филогенезе - это вероятный путь перехода от эктопаразитизма к
паразитированию в кишечнике хозяина. Именно таким путем от древних
моногенообразных предков могли возникнуть классы цестод и
цестодообразных. Последние представляют в этом смысле особый интерес, так
как в организации паразитирующего в кишечнике химер Gyrocotyle
удивительным образом сочетаются признаки строения моногенетических
сосальщиков и ленточных червей. По-вндимому, Gyrocolyle можно
рассматривать как промежуточное звено между кл. Cestoda и кл.
Monogenoidea. Филогенетическая близость этих трех классов находит
подтверждение в наличии у них церкомера, отсутствую-
1-99
щего у трематод и турбеллярий. Крайне характерно для эволюции цестод и
цестодообразных вызванное эндопаразитическим образом жизни упрощение их
организации, проявляющееся в полном исчезновении пищеварительной системы
и органов чувств и в значительном увеличении продуктивности их половой
системы.
Жизненные циклы представителей Monogenoidea, Cestoda и Cestoda-ria
проходит с метаморфозом, но без гетерогонии. В отдельных случаях
(эхинококк) вторично возникает метагенез как средство для увеличения
потомства. В ходе эволюции цестод и некоторых цестодообразных (ам-филина)
возникли промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена,
необходимого для заражения окончательных хозяев - позвоночных. В
расселении эктопаразитов участие промежуточных хозяев не дает никаких
преимуществ. Вероятно, именно с этим связано отсутствие промежуточных
хозяев в жизненном цикле моногеней.
Становление в филогенезе современного класса трематод шло, по-видимому,
несколько иначе, хотя в основе приспособления к паразитизму и здесь
лежали симбиотические отношения. Жизненный цикл современных сосальщиков
не может осуществляться без обязательного участия моллюсков. Вероятно,
что именно моллюски и были филогенетически первыми хозяевами трематод.
Нетрудно представить возникновение симбиоза между моллюсками и
свободпоживущими предками ди-генетичсских сосальщиков. Личинки последних,
похожие на прямокишечных турбеллярий, вероятно, обитали вблизи дна, под
камнями, или использовали в качестве укрытия раковины моллюсков. При этом
они могли легко попадать в жаберную полость моллюсков (с. 454) и
поселяться там, становясь, таким образом, квартирантами. Разумеется,
такой переход от свободного существования к квартирантству должен был
совершаться очень медленно, и личинки на протяжении длительного времени
сохраняли еще связь с внешней средой. В дальнейшем такие квартиранты,
первоначально питавшиеся, вероятно, независимо от моллюсков, могли
перейти к питанию его кровью, становясь, таким образом, на путь адаптаций
к паразитизму. Постепенно это должно было привести к переселению
паразитов внутрь тела моллюска. Защищенные организмом хозяина от
неблагоприятных воздействий внешней среды, они получили вместе с тем
постоянный источник пищи в виде соков и тканей хозяина. Это обусловило
новое направление эволюции предков трематод, выразившееся в постепенном и
все более глубоком упрощении их организации и ускорении созревания.
Личинки, которые раньше покидали своего хозяина и достигали половой
зрелости во внешней среде, перестали выходить наружу и начали
размножаться в теле хозяина. Так как, по-видимому, у предков трематод
долгое время еще сохранялось и свободноживущее поколение, то жизненный
цикл приобрел характер гетерогонии, т. е. чередования двух различающихся
половых поколений. Разница же заключалась в том, что особи
паразитического поколения под влиянием паразитизма упростились и из
гермафродитов превратились в партеногенетических самок, тогда как
свободное поколение оставалось гермафродитным.
С появлением костистых рыб в верхнем триасе жизненный цикл предков
трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух хозяев. Столь
"поздний" переход гермафродитного поколения к паразитизму находит свое
отражение в том, что оно сохранило еще все черты организации,
свойственные свободноживущим плоским червям (сложные половая и
выделительная системы, пищеварительная система и т. д.).
Жизненный цикл с участием двух хозяев - моллюска и позвоночного,
характерный, например, для печеночной двуустки, обычно рассмат-
200
ривают как исходный примитивный тип жизненного цикла. По-видимому, лишь
много позднее установился характерный для большинства современных
дигенетических сосальщиков жизненный цикл, который проходит с участием
трех хозяев. При этом появление второго промежуточного хозяина, служащего
пищей окончательному, рассматривают как приспособление, обеспечивающее
