Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Развивающиеся в редиях церкарии покидают прудовика, выходят в воду и
плавают некоторое время. Затем они оседают у берега водоема на траву или
водоросли, отбрасывают хвост и выделяют вокруг себя цисту, внутри которой
некоторое время сохраняют жизнеспособность. Эта стадия называется
адолескарией. Во время водопоя скот щиплет прибрежную траву, а вместе с
ней заглатывает и адолеска-рий. В кишечнике скота оболочка цисты
растворяется и молодая двуустка через полость тела проникает в желчные
ходы печени, где постепенно достигает половой зрелости.
Особый тип жизненного цикла у сосальщика Leucochloridium рага-doxum (рис.
145). Взрослая двуустка этого вида живет в кишечнике певчих насекомоядных
птиц. Яйца попадают с испражнениями на траву и поедаются наземной улиткой
янтарной (Succinea). В теле улитки ми-рацидии Leucochloridium
превращаются в длинные разветвленные спороцисты, внутри которых
формируются сразу молодые двуустки (развитие укорочено). Отростки
спороцисты проникают в щупальца улитки, которые от этого сильно
вздуваются. Эти отростки спороцисты приобретают яркую окраску, они
окружены темными кольцами пигмента, и на конце их появляется группа
черных пятен. Кроме того, просвечивающие сквозь растянутую кожу щупальца
ветви спороцисты энергично сокращаются благодаря присутствию мощной
мускулатуры. Все это делает их крайне похожими на личинок некоторых
насекомых. Обманутые этим сходством птицы склевывают щупальца с частями
спороцисты и заражаются находящимися в спороцисте молодыми двуустками.
Для нормального прохождения всего цикла развития сосальщики нуждаются в
исключительно благоприятном стечении ряда обстоятельств. Так, для
осуществления жизненного цикла печеночной двуустки необходимо, чтобы яйцо
попало в воду, в воде необходимо присутствие улиток, иначе мирацидий
гибнет; наконец, водоем непременно должен посещаться скотом, так как в
противном случае адолескарии не
171
достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих развитию
факторов в жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений
против этих вредных условий. Одно из приспособлений заключается в
огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами. Если у многих
Turbellaria число яиц измеряется сотнями, то
Рис. 145. Leucochloridium paradoxum (по Геккерту, изменено). А - марита;
Б - зараженная улитка янтарка (Succinea)\ В - спороциста, изолированная
из печени улитки:
} - вздувшиеся щупальца моллюска с заключенными в ннх выростами
спороцисты,
2 - пигментированные мешковидные выросты спороцисты
сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч яйцевых клеток. Это явление
называется законом большого числа яиц у паразитов.
Особенность развития сосальщиков составляет чередование поколений. Долгое
время размножение при помощи деления "зародышевых клеток" считали особым
видом бесполого размножения. Впоследствии, однако, этот процесс стали
справедливо толковать как один из случаев девственного размножения, или
партеногенеза. Поэтому спороцисты и редии следует рассматривать как два
поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются
яйца, т. е. зародышевые клетки. Для развития трематод характерна
гетерогония. Этим термином обозначается закономерная смена отличающихся
друг от друга, но обязательно половых поколений (раздельнополого и
гермафродитного, раздельнополого и партеногенетического, гермафродитного
и партеноге-нетического). У трематод мы имеем дело как раз с последним
типом гетерогонии. Им свойственно правильное чередование нескольких
парте-ногенетических й одного типичного полового гермафродитного
поколения.
Значение гетерогонии в жизненном цикле трематод то же, что и большого
числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умножению числа
зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина.
Физиология трематод. В ходе жизненного цикла трематод неоднократно
происходит смена среды их обитания и чередование паразитических и
свободноживущих стадий. Так, мирацидии - личинки спороцисты и церкарии -
личинки мариты плавают в воде. В то же время сами спороцисты, редии и
мариты ведут паразитическое существование. Эти различия накладывают
отпечаток на некоторые стороны их физиологии.
172
Разные поколения трематод характеризуются различными способами питания.
Мариты, паразитирующие в позвоночных животных, питаются преимущественно
содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе переваривания пищи у
них, как у турбеллярий, значительное место занимает внутриклеточное
пищеварение. Редии, являющиеся паразитами печени моллюсков, активно
пожирают ткань этого органа, нанося хозяину заметные повреждения.
Совершенно особым способом питания отли чаются спороцисты (тоже обитающие
в печени моллюсков). У этих паразитов нет кишечника, и, как теперь
установлено, они выделяют пищеварительные ферменты наружу через покровы,
переваривая прилегающие ткани печени хозяина. Продукты этого
"внеорганизменного" пищеварения воспринимаются затем всей поверхностью
