Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
предположение о происхождении турбеллярий от каких-то сходных с ней
предков. Это могли быть личинки древних кишечнополостных, начавшие
размножаться еще до превращения их во взрослую форму (способность к
размножению на стадии личинки - явление распространенное и называется
неотенией). Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно
привело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий. У
паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить себе
возможность превращения их энтодермы в пищеварительную паренхиму Acoela.
Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело в том,
что личинка кишечнополостных представляет собой специализированную
расселительную личинку, вторично утратившую способность к питанию.
Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу лишь после
прикрепления личинки к субстрату и окончательного формирования
гастральной полости и ротового отверстия. Приняв теорию Граффа,
приходится допустить, что паренхимула не только начала размножаться
неотенически, но и вернулась к более примитивному типу питания, который,
по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным предкам многоклеточных.
Эти натяжки отпадают сами собой, если мы примем, что бескишечные
турбеллярий ведут свое начало не от неотенических личинок
кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы (с. 93) или подобных
ей примитивных многоклеточных организмов.
По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими группами
Metazoa (кишечнополостными и бескишечными ресничными червями) можно
представить следующим образом. И тип Coelenterata, и примитивные
ресничные черви произошли от фагоцителлообразных предков. В первом случае
предковые формы прикреплялись к субстрату, теряя при этом способность
активно передвигаться. За счет расхожде-
162
ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у них формируется гастральная полость,
выстланная энтодермой, и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, мы
приходим к исходному полипоидному организму, характерному для
кишечнополостных (с. 116), и только у их расселительной личинки
сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм (с. 577).
Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреплялись к
субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела, сохраняя при
этом способность к передвижению. Появление постоянного ротового
отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную паренхиму и
развитие примитивных форм полового размножения приводят нас к
ацелообразным предкам двусторонне-симметричных животных, которые, по-
видимому, и дали начало настоящим бескишечным тур-белляриям. Отсутствие у
последних специальных органов выделения, оформленных (одетых оболочкой)
гонад и половых протоков, выведение половых продуктов путем разрыва
стенки тела или через рот - все эти и другие примитивные особенности
Acoela могут найти свое объяснение в исходной простоте организации их
фагоцителлообразного предка.
Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни привел к
изменению лучистой симметрии тела на билатеральную. У прикрепленных и
пассивно плавающих планктонных животных все стороны тела вокруг главной
оси находятся в одинаковом отношении к захвату пищи, раздражению внешними
стимулами и т. д. Когда же подвижные фагоцителлообразные организмы
оказались на дне, эти отношения изменились. Сторона тела, соприкасающаяся
с субстратом, стала брюшной, а конец, направленный при ползании вперед,
оказался в особых условиях в смысле получения раздражений извне, что
послужило причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной
сторон тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные
элементы и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же как и у
планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела, с переходом
предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на брюшную
поверхность. Это должно было облегчить подбирание пищевых частиц с
субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела, на котором
оказались сосредоточены органы чувств, сделала более выгодным (в смысле
поисков пищи, а с переходом к хищничеству - и захвата добычи) переднее
положение ротового отверстия. Очевидно, в ходе эволюции турбеллярий
происходил процесс постепенного смещения рта, сохранившего свое положение
на брюшной стороне, к переднему концу тела. Отражение этого процесса
можно видеть в разнообразии положения ротового отверстия у разных групп
современных турбеллярий. Совокупностью всех перечисленных изменений в
конце концов определилось возникновение у предков ресничных червей
билатеральной симметрии.
В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути развития
нервной системы и органов выделения, совершенствования половой системы и
других систем органов. Большую роль в этих процессах играло явление
олигомеризации (уменьшалось исходно большое число нервных стволов,
выделительных каналов, глаз, гонад и т. д.).
