Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
6
Геохронологическая таблица1
Эры Продолжительность, млн. лет Периоды Продолжительность, млн. лет
Кайнозойская 60-70 Антропоген 1,5-2,0
Палеоген, неоген 65
Мезозойская 173 Меловой, или мел 70
Юрский, или юра 58
Триасовый, или триас 45
Палеозойская 310-350 Пермский, или пермь 45
Каменноугольный, или карбон 55-75
Девонский, или девон О о- 1 8
Силурийский, или силур 30
Ордовикский, или ордовик 60
Кембрийский, или кембрий 70
Протерозойская 2000
Архейская | Более 2000
1 Длительность эр и периодов указывается по докладу Комиссии по
определению абсолютного возраста геологических формаций при Отделении
наук о Земле АН СССР на Международном геологическом конгрессе в 1964 г.
риалом. Во-первых, палеонтология ничего не говорит о самом длительном и
важном первоначальном этапе эволюции, когда формировались основные группы
животных - типы и классы (архейская эра). Во-вторых, лишь в редких
случаях удается получить филогенетические ряды ископаемых форм, связанных
непосредственным родством (таковы, например, ряды моллюсков неогена и
палеогена - Viviparus и Didacna или ряды предков лошадей и слонов).
Поэтому судить о происхождении отдельных групп животных и об их эволюции
приходится на основе косвенных данных - не столько палеонтологии, сколько
сравнительной анатомии и эмбриологии современных животных. В последнее
время ценные заключения помогают сделать также экспериментальная зоология
и биохимия.
Законы филогенетического развития были установлены главным образом
зоологами. Остановимся на главнейших из них.
1. Эволюционные изменения всегда являются приспособлениями к
изменившимся условиям среды. Они возникают и развиваются в результате
естественного отбора, как это было блестяще показано еще в середине
прошлого века Ч. Дарвином (1809-1882) в его классическом труде
"Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение бла-
гоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859).
Некоторые приспособления имеют более общее значение и не только позволяют
животному обитать в разнообразных условиях среды, но и
7
обусловливают высокую пластичность его организации. Такие приспособления,
названные А. Н. Северцовым ароморфозами, затрагивают жизненно важные
органы (органы питания, дыхания, органы чувств, нервную систему и т. д.)
и ведут к общему подъему организации и жизнедеятельности. Они открывают
широкую дорогу дальнейшим эволюционным преобразованиям. Путем
ароморфозов, вероятно, совершался эволюционный переход от одних больших
групп к другим (например, от одного класса или типа к другому).
С другой стороны, очень часто происходят узкие приспособления к строго
определенным и ограниченным условиям среды. Они носят характер
специализации, при которой существование в иной среде становится
невозможным, ограничивают возможность дальнейшей прогрессивной эволюции и
называются частными приспособлениями - идиоа-даптациями (А. Н. Северцов).
Иногда у неподвижно прикрепленных животных и особенно у паразитов этот
путь частных приспособлений выражается в регрессивной эволюции, которая
характеризуется исчезновением (редукцией) ряда органов и нередко приводит
к крайнему упрощению строения всего организма. Однако даже в этих случаях
регресс одних органов сопровождается прогрессивным развитием других
(органов прикрепления, половой системы и др.).
2. Эволюция-в основном процесс монофилетический, т. е. развитие
происходит от одного общего корня. Как хорошо показал Ч. Дарвин (1859),
естественные группы организмов (виды, роды и т. д.) развивались путем
расхождения признаков, или дивергенции, из одного общего ствола в
результате вымирания менее приспособленных промежуточных форм. Говоря о
монофилетическом развитии, отнюдь не предполагают развитие от одной пары
прародительских особей, а от группы близко родственных форм. Результатом
дивергентного развития всегда бывает возрастающее расхождение
эволюционирующих ветвей.
Начальная фаза эволюционного процесса внутри одного вида проявляется в
распадении его на местные географические или экологические формы или
разновидности, которые при дальнейшей эволюции диверги-руют все более и
более и, наконец, становятся видами. Среди видов тоже происходят
дифференциация и соответственно дивергенция, и они преобразовываются в
роды, роды становятся семействами и т. д. Однако дивергенция
необязательно проявляется в обособлении только двух новых форм, гораздо
чаще происходит одновременное обособление нескольких или даже многих
филогенетических ветвей. В таких случаях термин дивергенция оказывается
недостаточным и заменяется термином адаптивная радиация.
Сплошь и рядом, однако, наблюдается вторичное сходство в организации
неродственных форм, уже далеко разошедшихся вследствие дивергенции. Это
сходство - схождение признаков, или конвергенция, развивается как
приспособление к одинаковым условиям среды. Так, например, сидячий образ
жизни у водных животных независимо от их родства и систематического
