Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
представляют собой периодически пульсирующий пузырек, как это наблюдается
у амеб и жгутиконосцев. Но у многих инфузорий строение сократительных
вакуолей усложняется. У инфузории туфельки, например, они состоят из
собственно вакуоли (центрального резервуара) и расположенных венчиком 5-7
приводящих каналов (см. рис. 54). Кроме того, резервуар при помощи
тонкого выводящего канала сообщается с окружающей средой. Выделяемая
жидкость собирается из цитоплазмы в приводящие каналы; последние
сокращаются и опорожняют свое содержимое в центральный резервуар, который
при этом раздувается (стадия диастолы). Далее сокращается сама вакуоль
(систола) и жидкость из нее выталкивается наружу. Основная функция
сократительной вакуоли - осморегуляция (с. 24).
Промежуток между двумя пульсациями у инфузории туфельки при 16°С около 20
с. Частота сокращений зависит от температуры и количества солей в
окружающей среде: чем больше в воде солей, тем реже темп пульсации. Объем
выводимой через вакуоли жидкости велик; так, у инфузории туфельки с двумя
вакуолями в течение 40-50 мин выделяется объем жидкости, равный объему
тела простейшего. Основным путем выделения продуктов обмена веществ
служит пелликула, через которую они удаляются путем диффузии.
Многие инфузории способны жить при очень различных парциальных давлениях
кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании поглощающая
значительное количество кислорода, может жить в среде, имеющей лишь следы
Ог- При этом меняется характер обмена, в котором преобладающее значение
приобретают расщепительные процессы (гликолиз), идущие в отсутствие
кислорода. Некоторые группы паразитических инфузорий (например, живущие в
передних отделах желудка жвачных) всецело существуют за счет
расщепительиого обмена, и свободный кислород для них ядовит.
Многие инфузории имеют специальные неподвижные освязательные реснички.
В эндоплазме инфузорий лежит ядерный аппарат. Крупный макронуклеус богат
хроматином (ДНП), у многих инфузорий он разнообразной формы, чаще
шаровидной, яйцевидной, иногда лентовидной, четковидной. У некоторых
инфузорий макронуклеус бывает разбит на отдельные фрагменты различной
величины.
Количество ДНК в макронуклеусе превосходит таковое в микронуклеусе
(который обычно бывает диплоидным ядром) в десятки, а неред-
75
ко сотни и даже тысячи раз. Это богатство макронуклеусов ДНК, как
показали исследования последних лет, зависит от того, что все или часть
хромосом микронуклеуса при развитии из него макронуклсуса после
конъюгации претерпевает многократное удвоение (репликацию) (с. 21).
Благодаря этому вегетативное ядро становится по всем или по части
хромосом высоко полиплоидным. Богатство макронуклеусов ДНК - черта,
свойственная большинству инфузорий. Но интересно отметить, что существует
небольшое число видов инфузорий, у которых разделение ядерного аппарата
на микро- и макронуклеус отчетливо выражено, но макронуклеусы в отличие
от большинства инфузорий неполиплоидные и содержат примерно столько же
ДНК, что и микронуклеусы. Эти ставшие недавно известными факты
представляют большой интерес, так как показывают, что полиплоидия
макронуклеуса инфузорий, вознцкшая в процессе прогрессивной эволюции
этого типа, отсутствует у низших его представителей и, очевидно, связана
с интенсификацией функций ядра в клетке простейшего.
Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической или
яйцевидной формы. Различия между макро- и микронуклеусом не
ограничиваются размерами и формой, но отличаются и функциями.
Макронуклеус- ядро вегетативное. В нем происходит транскрипция - синтез
па матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в
цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка. ДНК
макронуклеуса способна также и к репликации. Микронуклсус не осуществляет
вегетативных функций. В нем не происходит транскрипции (синтеза РНК), но
хромосомы способны к удвоению (репликации), что бывает перед каждым
делением (митозом). Поскольку хромосомы представляют материальный
субстрат наследственной информации, то микронуклеус служит своеобразным
"депо" наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.
Размножение. Инфузориям свойственно бесполое размножение, осуществляемое
путем поперечного деления, чаще всего в свободноподвижном состоянии (рис.
57). Размножение сопровождается делением обоих ядер. Микронуклеус делится
митотически (табл. Ill, 1). Деление макронуклеуса, которое еще недавно
описывали как амитоз, на самом деле протекает своеобразно и, так же как
митоз, характеризуется удвоением (репликацией) ДНК- У многих инфузорий
перед началом деления в макронуклеусе формируются хромосомы и происходит
их удвоение, как и при обычном митозе. Но деления ядра при этом не
происходит. Удвоение числа хромосом без деления называется эндомитозом.
После его завершения начинается процесс деления инфузории. Хромосомы в
макронуклеусе перестают. быть видимыми (происходит их дсспирализация)
