Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
третье поколение шизогонии; IV - га-метогония; V - спорогония:
1- спорозоиты, 2-'МОЛОДОЙ шизоит, 3-растущий шизонт с множеством ядер, 4
- шизонт, распавшийся иа мерозоиты, 5 - развитие макрогаметы, 6, 6а -
развитие микрогамет. 7-микрогаметы, 8 - ооциста. 9 - ооциста,
приступающая к спорогонии. 10- ооциста с четырьмя споробластами и
остаточным телом, 11 - развитие споробластов, 12 - зрелые ооцисты с
четырьмя спорами, в каждой споре по два спорозоита
56
ночных хозяевах, в том числе кроликах, рогатом скоте и домашней птице.
Многие виды патогенны и наносят существенный ущерб хозяйству.
Основные этапы жизненного цикла кокцидий рода Eimeria изображены на рис.
41.
Попавшие в хозяина вместе с ооцистой спорозоиты проникают в клетки
кишечника и начинают расти и размножаться бесполым путем посредством
шизогонии (множественное деление: ядро кокцидий многократно делится, а
цитоплазма увеличивается в объеме). Особь, называемая на этой стадии
шизонтом, становится многоядерной. Затем тело шизонта распадается на
группу (по числу ядер) мелких одноядерных червеобразных клеток -
мерозоитов (табл. 111,2); последние располагаются по отношению друг к
другу как дольки мандарина. Мерозоиты выходят в просвет кишечника (или
другого органа). Они активно проникают в соседние клетки и там вновь
превращаются в шизонтов и претерпевают шизогонию. Процесс этот
повторяется несколько раз и приводит к многократному увеличению числа
паразитов в данной особи хозяина. Однако число поколений шизонтов
ограничено. У видов рода Eimeria оно не превышает 4-5. После нескольких
бесполых поколений наступает половой процесс. При этом мерозоиты,
внедрившиеся в клетки хозяина, дают начало гамонтам-стадиям, из которых
образуются гаметы. Они претерпевают двоякого рода развитие. Часть их
(макрога-монты), не делясь, растут, обогащаясь резервными питательными
веществами, и превращаются в макрогаметы (яйца). Другие (микрогамонты)
тоже энергично растут, но в отличие от макрогамет ядро в них многократно
делится. Число образующихся ядер при этом оказывается во много раз
большим, чем при шизогонии. За счет многочисленных ядер и цитоплазмы
микрогамонта формируются мужские гаметы (сперматозоиды), сильно вытянутые
в длину и снабженные каждый двумя жгутиками (табл. IV, /). Онн активно
подвижны. Одна из микрогамет проникает в макрогамету - происходит
копуляция. Зигота при этом немедленно выделяет прочную двухслойную
оболочку и превращается таким путем в ооцисту. На этой стадии ооцисты
обычно выводятся с испражнениями наружу. Их дальнейшее развитие
(спорогония) происходит вне тела хозяина. Внутри ооцисты ядро делится (у
видов рода Eimeria 2 раза). Вокруг ядер обособляется цитоплазма. Таким
образом формируются 4 споробласта, вокруг которых выделяются оболочки, и
они превращаются в споры, - спороцисты (у Eimeria 4 споры). Внутри каждой
из спор после деления ядра образуется по 2 спорозоита. Достигнув этой
стадии, ооциста становится инвазионной. Если она попадет в кишечник
хозяина, то спорозоиты выходят из спор и из ооцисты и начинают новый цикл
развития.
Электронно-микроскопические исследования последних лет показали, что
кокцидии, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной структуры, которую
не удается обнаружить обычными светооптическими микроскопами. Особенно
сложно устроены подвижные стадии - зоиты (мерозоиты и спорозоиты). Схема
строения мерозоита по данным электронной микроскопии представлена на рис.
42 и табл. III, 2.
Снаружи тело кокцидии покрыто трехмембранной (а не двухмембранной, как
полагали недавно) оболочкой - пелликулой. Под ней расположена система
трубчатых фибрилл, называемая субпелликулярными микротрубочками. Вместе с
пелликулой они образуют наружный скелет зоита (его каркас). Наружная
мембрана пелликулы является интактной на всем своем протяжении, тогда как
две внутренние мембраны прерываются на переднем и заднем конце, где
располагаются переднее и зад-
57
нее опорные кольца (рис. 42). В отверстии переднего кольца располагается
особая конусообразная полая прочная структура, называемая коноидом,
стенку которого формируют спирально закрученные фибриллы. Коноид несет,
как полагают, опорную функцию при проникновении зоита в клетку хозяина. В
передней трети зоита расположены трубчатые мешковидно расширяющиеся на
внутреннем конце органоиды, число которых у разных видов кокцидий
варьирует от 2 до 14. Они называются роптриями. Дистальные концы их
проходят сквозь кольцо коноида. Предполагают, что в роптриях заключается
вещество, способствующее проникновению зоита в клетку хозяина. Имеются
наблюдения, показывающие, что в момент контакта зоита с клеткой
содержимое роптрий изливается наружу. В переднем же конце мерозоита
расположено некоторое количество (10- 12, а иногда и до нескольких
десятков) плотных извивающихся тяжей - микронем. Их функциональное
значение еще неясно. Предполагается, что они связаны непосредственно с
роптриями и заключающееся в них вещество через роптрии также изливается
