Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
образования целома), 20 - вторичный
рот
576
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОГО МИРА
В настоящей главе мы дадим краткий обзор усложнения организации
беспозвоночных, возникающего в процессе эволюции, не останавливаясь на
родственных отношениях отдельных групп. Филогения отдельных групп кратко
разобрана в соответствующих местах учебника.
Рассматривая огромное разнообразие форм беспозвоночных, можно по степени
сложности строения расположить эти формы на нескольких уровнях. В главных
чертах это ярусное расположение отвечает эволюционному пути, пройденному
животными. На филогенетическом древе ярусы могут быть отделены друг от
друга горизонтальными линиями. Группы животных, расположенные между
одними и теми же горизонталями, имеют приблизительно одинаковую сложность
организации (см. табл. на с. 578).
Первый этаж родословного древа образован подцарством Protozoa, включающим
пять типов. Мы уже видели, что в разных типах Protozoa (Sarcomastigophora
и др.) обнаруживается тенденция к переходу в многоклеточное состояние
(многоядерность, образование колоний и т. п.). Эта тенденция большей
частью остается незавершенной, но у каких-то Mastigophora привела к
прочному переходу к многоклеточности: возникли первые Metazoa.
Низшие Metazoa образуют следующие этажи родословного древа. К ним
принадлежат четыре типа Placozoa: Spongia, Coelenterata и Cte-nophora. Из
них губки находятся на гораздо более низком уровне развития, о чем прежде
всего свидетельствует отсутствие у них настоящих тканей, а также нервной
системы. Кроме того, губки существенно отличаются от других Metazoa
"извращением" положения зародышевых листков. В связи с этим следует
считать, что Spongia отделились от общего ствола Metazoa чрезвычайно
рано, вероятно еще на уровне фаго-цителлы - гипотетического организма,
который, по мнению И. И. Мечникова, был общим предком всех многоклеточных
животных. Таким образом, губки составляют среди Metazoa особый ярус -
надраздел Ра-razoa, противопоставляемый всем остальным многоклеточным -
надраз-делу Eumetazoa. Coelenterata и Ctenophora образуют следующий ярус
- раздел Radiata. Общность особенностей строения позволяет эти два типа
именовать Radiata или Diploblastica. Характеризуются они тем, что тело их
состоит из производных двух зародышевых листков - эктодермы и энтодермы,
которые даже у взрослых животных сохраняют свою обособленность и
характерное расположение. По плану строения они сходные гаструлой и
обладают радиальной симметрией. Можно предположить, что первичные
Coelenterata произошли от фагоцителлы, причем Ctenophora сохранили
древний способ движения - плавание посредством ресничного аппарата, a
Coelenterata перешли к сидячему образу жизни. В обоих случаях сохранилась
первобытная радиальная симметрия тела.
20-763
577
Все вышестоящие Eumetazoa в отличие от Radiata характеризуются
билатеральной симметрией тела и объединяются в раздел Bilateria. Другое
их название Triploblastica, так как тело их формируется в онтогенезе из
трех зародышевых листков - экто-, эндо- и мезодермы.
Ни губки, ни кишечнополостные не дали начала новым типам животных. По-
видимому, Bilateria произошли независимо от тех и других, непосредственно
от фагоцителлообразных предков, перешедших к ползающему образу жизни,
вызвавшему появление билатеральной симметрии. Наиболее примитивные
Bilateria в мире животных представлены свободноживущими плоскими червями
- Plathelminthes, именно классом ресничных червей Turbellaria. Среди
последних наиболее примитивные представители - отряд бескишечных Acoela.
По принципу организации, а для них характерна центральная масса клеток
пищеварительной паренхимы (фагоцитобласт), бескишечные турбеллярии
напоминают еще фагоцителлообразных прародителей Metazoa.
Низшие Bilateria, в первую очередь плоские черви (тип Plathelminthes),
составляют пятый ярус родословного древа животного мира. Билатеральность,
централизация нервной системы, выражающаяся в появлении головного мозга,
дифференциация осморегуляторной и выделительной системы (протонефридиев),
ясная дифференцировка мезодермы во время развития ставят их на более
высокую ступень, чем Radiata. К этому же ярусу кроме плоских червей
принадлежат типы Namathel-minthes и Nemertini. Одним из очень характерных
общих признаков всех перечисленных типов следует считать отсутствие у них
вторичной полости тела, что позволяет под названием Acoelomata
противопоставлять их всем высшим Bilateria, для которых, напротив,
характерно развитие целома (Coelomata). Как синоним Acoelomata некоторыми
зоологами употребляется название Scolecidae - низшие черви. Все крупные
группы сколецид, вероятно, произошли от ресничных червей или от очень
близких к ним, не сохранившихся турбелляриеобразных предков.
Верхний ярус филогенетического древа составляют вторичнополостные
животные - Coelomata. Среди них имеются как вероятно первично
несегментированные формы с общим неметамерным целомом (Echiurida,
