Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
выработке вторичной билатериальной симметрии (с. 542), которая
накладывается на более древнюю - радиальную симметрию.
ТИП ГЕМИХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)
Среди вторичноротых животных гемихордовые - Hemichordata занимают одну из
низших ступеней развития. Известно около 100 современных видов. Все они
обитают в морях, где ведут роющий или прикрепленный образ жизни; часть
гемихордовых образует колонии. Среди ископаемых форм (граптолиты) были
нередки свободноплавающие колонии.
Для гемихордовых характерны следующие особенности.
1. Это двусторонне-симметричные целомические животные, состоящие из
трех сегментов. Соответственно тело их делится на три отдела - хоботок
(называемый у части гемихордовых головным щитком), воротничок и туловище.
В каждом из них имеются свои целомические мешки: непарный в хоботке
(головном щитке) и по паре в воротничке и туловище. Передний и средний
целомы открываются наружу посредством целомодуктов, задние целомические
мешки замкнутые.
2. Характерная черта гемихордовых - развитие нотохорда, т. е. не-
1 Следует иметь в виду, что в последнем случае правильность лучевой
симметрии всегда нарушается эксцентрическим положением каменистого
канала, осевого органа и мадрепоровой пластинки.
561
большого слепого выпячивания кишки, которое поддерживает основание
хоботка.
3. Наличие парных метамерных жаберных щелей, через которые кишечник
сообщается с внешней средой, - общая с хордовыми (тип Chordata)
особенность.
4. Нервная система представлена брюшным и спинным тяжами, главная ее
часть помещается на спинной стороне в воротничке.
5. Кровеносная система в основном состоит из продольных спинного и
брюшного сосудов. Особое расширение спинного сосуда в основании хоботка
образует центральную лакуну, к которой примыкает пульсирующий мешочек
перикардия.
6. Гемихордовые раздельнополы. Половые железы развиваются в туловище.
К Hemichordata относятся два класса: кишечнодышащие (Entero-pneusta) и
крыложаберные (Pterobranchia). В последнее время доказано, что граптолиты
(Graptolithida)-большая палеозойская группа, долгое время ошибочно
причислявшаяся к Coelenterata, в действительности являются ископаемыми
Pterobranchia.
КЛАСС I. КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA)
К кишечнодышащим принадлежит небольшое число (около 70 видов) морских
свободноподвижных животных, ведущих роющий образ жизни на дне морей,
обычно на небольших глубинах. Enteropneusta большей
частью обладают небольшими размерами (несколько сантиметров), хотя среди
них имеются виды, достигающие 2,5 м длины.
Строение и физиология. Тело длинное, червеобразное, делится на три
участка: хоботок, воротничок и туловище (рис. 555). Хоботок имеет
характерную форму желудя или более или менее вытянут; его узкое
основание, или шейка, охватывается следующим отделом тела - воротничком.
Короткий воротничок отделен легкой перетяжкой от туловища, составляющего
большую часть длины всего тела. Передняя часть туловища прорезана по
бокам двумя рядами узких поперечных жаберных щелей.
Все тело кишечноды-шащих одето нежным однослойным мерцательным кожным
эпителием
Рис. 555. Строение кишечнодышащих Enteropneusta (по Шпенгелю). А -
Saccoglossus kowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и
туловище; Б - продольный разрез переднего конца Ptychodera minuta:
1 - жаберные щели, 2 - сплетение кровеносных сосудов, 3 - перикардий, 4 -
хоботная пора, 5 - спинной нервный тяж, 6 - спинной сосуд, 7 - жаберная
кишка, 8 - брюшной сосуд, 9-пищевод, 10 - глотка, // - сердечная лакуна.
12 - нотохорд, 13-продольные мускулы хоботка
562
(рис. 556), клетки которого покоятся своими основаниями на тонкой
бесструктурной базальной перепонке (мембране). Кнутри от мембраны
располагается мускулатура, состоящая из наружного слоя кольцевых и
внутреннего - продольных гладких мышечных волокон.
Пищеварительная и дыхательная системы. Рот находится на брюшной стороне
тела у основания хоботка, на границе последнего с воротничком (см. рис.
555). Рот ведет в короткую глотку, лежащую на протяжении воротничка. От
спинной стороны самого начала глотки отходит кпереди, внутрь хоботка,
слепое выпячивание кишечника, называемое нотохордом.
Он имеет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень крупных
вакуолизированных клеток.
Сравнение нотохорда с хордой позвоночных проводится на основании сходства
их положения (над кишкой), строения (состоят из крупных вакуолизированных
клеток) и развития. Оба органа развиваются из части энтодермальных
клеток, составляющих спинную стенку зародышевого кишечника. Нотохорд
лежит в узком основании хоботка, прилегая к его брюшной стенке. Между
эпителием брюшной стенки хоботка и нотохордом развивается местное
утолщение базальной мембраны, имеющее вид пластинки с двумя выростами,
охватывающими с боков начало глотки. Это образование вместе с нотохордом
придает хоботку известную плотность и укрепляет его основание.
Глотка продолжается в пищевод, представляющий дыхательный отдел
